Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương IV: Sinh lý tiêu hóa hấp thụ

 hóa của dạ dày; 
 (3) Hấp thu carbohydrate và mỡ; 
 (4) Hấp thu nước và các ion vô cơ; 
 (5) Bổ sung cho chức năng tiêu hóa của ruột; 
 (6) Gia tăng diện tích bề mặt của ruột cho sự tiêu hóa và hấp thu. 
 Miền trước của ruột có các tế bào thượng bì hấp thu dạng cột đơn giản và các tế 
bào dạng chén là những tế bào sản xuất chất nhày với các enzyme tiêu hóa. Miền sau của 
ruột (rectal area) có thể phân biệt về tổ chức học với sự giảm số lượng các tế bào tiết 
(zymogen cells) và sự gia tăng số lượng các tế bào tiết nhầy. 
2.5 Tụy tạng và túi mật 
 Tùy từng giống loài cá mà tụy tạng của chúng khác nhau. Ở các loài cá xương, tụy 
tạng phần nhiều phân tán ở xung quanh ruột và lá lách hoặc lẫn với mỡ trên màng nhầy 
ruột hoặc phân bố ở hai bên tĩnh mạch cửa gan, thậm chí phát triển vào đến bên trong gan 
và trở thành gan tụy tạng. Vai trò của tụy tạng trong tiêu hóa phần lớn từ những nghiên cứu 
về mô học và cấu trúc hiển vi điện tử. Bản chất sự tiết của tụy tạng thì chưa rõ nhưng có lẽ 
tương tự với động vật hữu nhũ. 
 Túi mật (gall bladder) là một túi vách mỏng có thể co rút để chứa tạm thời mật từ 
các ống mật trong gan. Túi mật gắn vào, hay đôi khi được ấn vào trong một thùy của gan. 
Sự kiểm soát hoạt động tiết của túi mật thì không rõ nhưng có lẽ không khác với các động 
vật xương sống khác. 
3. Sự Tiết trong Ống Tiêu Hóa 
3.1 Miệng và thực quản 
 SLĐVTS NVTư 
43 
Ở hầu hết các loài cá, việc tiết ra chất nhầy nhằm bảo vệ lớp tế bào biểu mô và các 
nhận cảm vị giác ở miệng. Chất nhầy này được sử dụng như là một chất bôi trơn giúp cho 
việc nuốt được dễ dàng. Nhìn chung, thức ăn càng nhám thì chất nhày được tiết càng 
nhiều. Ở một số loài cá chất nhầy này giữ vai trò như một loại thức ăn cung cấp cho cá con 
khi mới nở. 
Vách thực quản thường gấp nếp và gợn sóng hay có cấu trúc phức tạp. Các cấu trúc 
phức tạp này thường sản xuất lượng lớn chất nhày. Ở một số loài cá, thực quản có một túi 
(diều) có thể chứa, nghiền thức ăn và tiết chất nhày. Các tế bào tiết giống-dạ dày-tuyến 
hiện diện ở phần sau thực quản của cá đối (Mugil). 
3.2 Các chất tiết dịch vị 
Các chất tiết ở dạ dày tiêu biểu gồm chất nhày, acid chlohydric (HCl) và emzyme 
thủy phân protein, pepsin. Khảo sát mô học tế bào biểu mô dạ dày cho thấy chỉ có 2 loại tế 
bào tiết: tế bào dạng ly (goblet) tiết chất nhày và một loại tế bào chứa đầy các hạt tiết 
(secretory granule) được giả thiết sản xuất cả pepsin và HCl. Pepsin có hoạt động tối hảo ở 
pH khoảng 2 và ở một số cá có thể có pH tối hảo thứ hai khoảng 4. Ở một số loài cá số 
lượng pepsin được sản xuất ra phụ thuộc rất nhiều vào yếu tố nhiệt độ, nhưng bị giảm khi 
nhiệt độ quá cao hay quá thấp. Sự sản xuất HCl tỉ lệ với kích thước bữa ăn cũng như nhiệt 
độ. Sự hiện của thức ăn làm căng dạ dày sẽ kích thích sự tiết dịch dạ dày. Ðối với nhóm cá 
không có dạ dày không có khả năng sản xuất ra HCl và pepsin. 
Tính acid của dạ dày thay đổi tùy theo loại và số lượng thức ăn. Hầu hết các loại 
thức ăn đều có khả năng tạo ra phản ứng đệm (buffering reaction). Do vậy cần rất nhiều 
HCl để trung hòa các thức ăn có kích thước lớn. Ðối với những loài cá ăn thức ăn là cá 
con... yêu cầu của pH phải đạt độ acid hóa cao, ít nhất là ở bề mặt ngoài của thức ăn, thì 
mới có khả năng tiêu hóa được. 
Về phương diện tiêu hóa, acid HCl được tiết ra ở dạ dày giữ vai trò quan trọng hơn 
là lượng pepsin được tiết ra vì enzyme pepsin không thể hoạt động được khi pH của dạ dày 
chưa được hạ thấp ở mức tương ứng. Như vậy khi cá xương biển uống nước biển (có tính 
kiềm) sẽ cản trở hay ngăn chận sự tiết dịch dạ dày. 
Dạ dày có thể coi như một túi tiếp nhận và tiêu hóa ban đầu thức ăn, do đó dạ dày 
hoạt động như một nơi dự trữ thức ăn và điều hòa lượng thức ăn được tiêu hóa xuống ruột. 
* Tác dụng của acid HCl 
Thành phần dịch vị thay đổi theo mức độ tiết và có thể có độ acid cao và lỏng vào 
lúc dịch vị được tiết nhiều; có độ acid thấp và đặc khi con vật bị đói. Ở cá sụn có thể tiết 
HCl tới 0,6%, nhiều hơn động vật hữu nhũ (0,4–0,5%, pH = 0,91). pH của dịch vị cá 
xương thì không quá thấp như ở hữu nhũ và cá sụn. 
 Acid của dạ dày có tác dụng diệt khuẩn, giết chết các tế bào sống của thức ăn khi 
được nuốt vào và có thể hỗ trợ cho sự khử calci của thức ăn. Acid của dạ dày động vật 
xương sống cũng kích thích sự hấp thu sắt. Acid của dạ dày cũng kích thích sự hoạt hóa 
pepsinogen thành pepsin, enzyme chủ yếu của dạ dày, và cung cấp một pH tối hảo cho 
pepsin hoạt động. 
 SLĐVTS NVTư 
44 
* Pepsin 
Pepsin là enzyme chính trong thủy phân protein do dạ dày tiết ra và được tổng hợp 
trong các tế bào tuyến với dạng tiền chất chưa hoạt động, pepsinogen. Pepsin chỉ có ở động 
vật có xương sống. Một số cá xương thiếu dạ dày thì không có pepsin, ví dụ: cá Fundulus. 
Pepsin tinh thể của cá hồi (salmon) và cá nhám (shark) có tính chuyên biệt khác với pepsin 
tinh thể hữu nhũ và chim. Pepsin của bồ câu, cừu và gà tác động trên benzoyl-1-glutamin-
1-tyrosin cũng như trên zein, pepsin tinh thể cá hồi không tác dụng trên các cơ chất này mà 
tác dụng mạnh trên hemoglobin và edestin. 
Tác dụng chủ yếu của pepsin là làm cho thành phần protid trong thức ăn thủy phân 
thành các peptides. Hỗn hợp này đi vào ruột để tiếp tục được tiêu hóa và hấp thu. 
3.3 Chất tiết dịch ruột 
 Các chất tiết của ruột của các loài cá chứa một số lượng lớn các enzyme bao gồm 3 
nhóm chính: các enzyme tiêu hóa chất đạm (proteases), các enzyme tiêu hóa chất mỡ 
(lipases) và các enzyme tiêu hóa chất đường (carbohydrases). Chất nhầy được tiết ra từ 
ruột cùng với ion HCO3- được tiết ra ở tụy tạng có tác dụng trung hòa HCl trong dạ dày và 
kích hoạt enzyme của ruột. Ruột cá không có vi nhung mao nhưng vách ruột có nhiều nếp 
gấp sâu. Các tế bào tiết hình thành trong các phần sâu của nếp gấp, rồi di chuyển đến phần 
đỉnh và giải phóng các chất tiết của chúng. 
 Trypsin là một enzyme thủy phân protein ưu thế trong hoạt động tiêu hóa của ruột. 
Trypsin hoạt động ở pH 7–11. Nguồn gốc của trypsin rất đa dạng thường được tiết ra từ 
các tế bào tụy tạng hoặc từ một số tế bào tiết ra ở vách của ruột bao gồm cả manh tràng 
môn vị. Có các enzyme thủy phân protein khác tìm thấy trong ruột bao gồm một 
exopeptidase và cathepsin. Hoạt động thủy phân protein mạnh nhất ở các loài ăn thịt và 
thấp nhất ở các loài ăn thực vật. 
 Trypsin được tiết vào trong dịch chất dưới dạng chưa hoạt hóa, trypsinogen, được 
biến đổi thành trypsin hoặc bằng cách tự hoạt hóa hoặc chịu tác động của enterokinase, 
một enzyme có trong dịch ruột. Hoạt động tự hoạt hóa biến đổi trypsinogen thành trypsin 
được gia tốc với sự hiện diện của ion canxi (Ca2+). Chỉ có trong môi trường kiềm enzyme 
của tuyến tụy mới có tác dụng. Do kết quả bài tiết kiềm của dịch chất ở ruột làm cho phản 
ứng acid của dạ dày được thay thế bằng phản ứng kiềm trong ruột. 
 Trypsin ít có tác dụng trên protein nguyên trạng nhưng lại có tác dụng dễ dàng trên 
protein biến tính (chẳng hạn do dịch vị) thành các peptide ngắn hơn để tiếp tục được thủy 
phân thành các acid amin mà cơ thể có thể hấp thu được. 
 Ở những loài cá không có dạ dày, trypsin là enzyme thủy phân protein chính đã 
được tìm thấy. Trypsin, chẳng những tồn tại ở gan tụy, mà còn được tìm thấy trong các 
chất rút được từ ruột trước và ruột sau. Do đó, có thể thấy được rằng trypsin có vai trò hết 
sức quan trọng trong quá trình tiêu hóa của các loài cá này. 
 Hoạt động thủy phân mỡ trung tính thành glycerol và acid béo đã được ghi nhận 
với các chất ly trích khác nhau của tụy tạng, gan, ruột và manh tràng môn vị của cá tương 
tự như hoạt động của lipase trong dịch tụy ở các động vật hữu nhũ. Lipase của dịch tụy 
 SLĐVTS NVTư 
45 
thường được tìm thấy ở nhiều loài cá xương như cá diếc bạc, cá bơn dưới dạng hoạt hóa và 
có thể thủy phân mỡ thành acid béo tự do và glycerol. Nhiều yếu tố kích thích hoạt lực của 
lipase bao gồm ion canxi, peptidase và quan trọng nhất là các muối mật với tác dụng làm 
chất tẩy, chúng làm tăng diện tích của các chất béo cơ chất. 
Mật được tiết vào phần trước của ruột từ túi mật và kích thích sự tiêu hóa và hấp 
thu các mỡ thức ăn và các chất liên hệ đến mỡ chẳng hạn các vitamin tan trong chất béo 
(A, D, E và K). Mật không phải là một emzyme mà là hỗn hợp các muối hữu cơ và vô cơ 
được sản xuất trong gan như các sản phẩm của quá trình dị hóa hemoglobin và cholesterol. 
Nếu so sánh với mật của người thì mật cá cũng chứa các muối mật, bilirubin, cholesterol, 
các acid béo và lecithin. 
 Các enzyme thủy phân chất đường (gọi chung là carbohydrases) thì phong phú, đặc 
biệt ở cá ăn thực vật. Ruột cá chép trưởng thành có sự hoạt động của maltase, sucrase, 
lactase, melibiase, cellobiase và một glucosidase. Amylase cũng hiện diện ở cá hồi và một 
số cá ăn động vật nhưng với số lượng ít hơn so với cá chép và cá ăn thực vật khác. Các 
carbohydrase có hoạt lực cao ở cá ăn thực vật so với cá dữ do thức ăn của chúng có hàm 
lượng carbohydrate cao hơn. 
4. Sự Hấp Thu 
 Nghiên cứu hấp thu là nhằm hiểu rõ cơ chế mà các dưỡng chất đi qua thành ruột và 
phân phối thông qua sự tuần hoàn. 
 Quá trình hấp thu ở cá được nghiên cứu ngược – bất cứ chất gì không xuất hiện 
trong phân được giả thiết đã được hấp thu. Ðể nghiên cứu sự tiêu hóa hay hấp thu người ta 
bổ sung một chất chỉ thị mà không thể tiêu hóa hay hấp thu vào trong thức ăn (chẳng hạn 
chromium oxide). Có một sự thay đổi lớn tỉ lệ thức ăn ăn vào được hấp thu tùy thuộc khả 
năng tiêu hóa của nó. Thức ăn chứa số lượng lớn vật chất thực vật hay chất không thể tiêu 
hóa như bùn có mức độ hấp thu nhỏ hơn 20%. Cá hồi được cho ăn thức ăn chế biến tiêu 
biểu có tỉ lệ hấp thu khoảng 80%. 
 Các cơ chế hấp thu ở cá không rõ. Ở động vật hữu nhũ có hai con đường hấp thu. 
Các sản phẩm thủy phân carbohydrate và protein đi ngang các tế bào thượng bì ruột vào 
máu. Các lipid, nếu được thủy phân thành glycerol và acid béo sẽ được hấp thu tương tự; 
nhưng nếu không được thủy phân và được nhũ tương hóa (các giọt mỡ có kích thước nhỏ) 
sẽ đi vào các ống bạch huyết trong các vi nhung mao ruột và sau đó vào tuần hoàn máu. Ở 
cá có một hệ thống bạch huyết nhưng sự hiện diện của nó trong vách ruột thì tối thiểu hay 
không có. Tuy nhiên, sau một bữa ăn, các tế bào thượng bì ruột giàu chất lipid đã được 
quan sát. Ở cá hồi vân (rainbow trout), sự hấp thu lipid từ ruột sử dụng cả hai con đường 
cửa tụy (hepatic portal) và bạch huyết. Ở cá vền (bream), có một sự gia tăng các tế bào 
lymphocyte tuần hoàn trong quá trình tiêu hóa và sự gia tăng này được cho rằng để hỗ trợ 
cho sự hấp thu lipid (Smirnova, 1966). 
5. Cơ Chế Kiểm Soát Lượng Ăn và Phương Pháp Tính Toán Lượng Ăn của Cá 
5.1 Cơ chế kiểm soát lượng ăn 
 - Năng lực cực đại của dạ dày có thể là yếu tố giới hạn lượng thức ăn ăn vào. 
 SLĐVTS NVTư 
46 
 - Lượng thức ăn ăn vào để thỏa mãn nhu cầu năng lượng của cá. De Ruiter (1968) 
cho rằng sự thiếu năng lượng trao đổi chất (do đói) ở cá tạo ra sự gia tăng những tín hiệu 
dẫn đến gia tăng đáp ứng ăn mồi và việc ăn làm giảm tín hiệu dẫn đến giảm đáp ứng ăn. 
 - Người ta nhận thấy sau một 
bữa ăn dẫn đến một sự gia tăng sản 
xuất nhiệt và tiêu hao oxygen của 
con vật. Sự gia tăng cường độ trao 
đổi chất này được biết như là “tác 
động động lực đặc biệt” (Specific 
dynamic action, SDA) của thức ăn 
ăn vào. Ở cá, SDA gia tăng đột ngột 
sau khi ăn, đạt tới một cực đại rồi 
sau đó giảm dần tới một mức độ 
trước khi ăn. Cơ chế sinh hóa của SDA chưa được biết rõ nhưng năng lượng tạo ra được 
giả thiết có liên hệ đến sự khử amin của các amino acid. Nếu cường độ ăn các amino acid 
lớn hơn cường độ sử dụng chúng cho sự tổng hợp protein, các amino acid phải được khử 
amin dẫn đến sự ôxi-hóa sinh học hay cung cấp các sườn carbon (cho sự tổng hợp các chất 
khác) và sự bài tiết các sản phẩm nitơ phi protein. Vì vậy có thể giả thiết rằng máu có một 
năng lực mang cực đại đối với các chất này (các acid amin và các sản phẩm thủy phân) và 
hàm lượng của chúng có thể là một nhân tố kiểm soát lượng ăn. 
 Ðáp ứng 
 tức thời 
 Ðáp ứng đòi hỏi thời gian 
 Ðường đi của vật chất 
 Ðường đi của thông tin 
H.16 Sơ đồ cơ chế kiểm soát lượng ăn của cá 
5.2 Phương pháp tính toán lượng ăn của cá 
 Một số phương pháp đã được sử dụng để tính toán lượng ăn của cá. 
 (1) Lượng ăn của cá có thể được đo dễ dàng dưới những điều kiện thí nghiệm. Sau 
khi một số lượng được biết của một loài cá dữ và mồi của nó được thả trong một ao. Sự ăn 
mồi qua một thời gian nào đó có thể được tính toán bằng cách giới thiệu một số cá mồi 
được đánh dấu vào trong ao và được thu mẫu ngay sau khi cá mồi được thả. Từ tỉ lệ cá mồi 
được đánh dấu và không được đánh dấu, số lượng cá mồi được ăn có thể được xác định. 
Các thụ quan 
ở dạ dày 
Dạ dày Ruột Gan Máu Thức ăn 
Ăn thức ăn 
tự nguyện 
Các thụ quan điều 
hòa mức độ các trao 
đổi chất trong máu 
H.15 Sơ đồ biểu thị sự gia tăng cường độ trao đổi 
chất gây ra bởi tác động động lực đặc biệt (SDA: 
Specific Dynamic Action) 
 SLĐVTS NVTư 
47 
 (2) Một phương pháp thực địa dùng tính toán lượng ăn của cá được đề nghị bởi 
Bajkov (1935) dựa trên nghiên cứu trên cá whitefish thu thập trong môi trường tự nhiên 
của chúng. Lượng chất chứa trong dạ dày được xác định ngay sau khi bắt, một số cá được 
giữ trong bể không có thức ăn và được thu mẫu dần dần để xác định lượng thức ăn còn lại 
trong dạ dày và thời gian để thức ăn trong dạ dày được tiêu hóa hết. Lượng ăn hàng ngày 
(D) được tính toán bởi công thức: 
D = A (24/n) 
 Trong đó: 
 A là số lượng trung bình của chất chứa trong dạ dày 
 n là thời gian là trống dạ dày (thời gian tiêu hóa hết thức ăn trong dạ dày) 
(3) Moriarty và Moriarty (1973) tìm thấy cá rô phi (O. niloticus) trong hồ Geogre 
(Uganda) có dạ dày trống rỗng khoảng từ 1 đến 4 giờ sáng. Cá bắt đầu ăn mồi vào lúc sáng 
sớm và chất chứa trong dạ dày gia tăng dần dần. Sự gia tăng này tiếp tục cho đến khi cá 
ngừng ăn vào lúc chiều tối. Sau đó có sự giảm dần trọng lượng thức ăn trong dạ dày. Trong 
khi ăn mồi, một phần thức ăn được đưa ngay xuống ruột. Do đó có một sự gia tăng dần dần 
thức ăn trong ruột cho tới khoảng 12 giờ trưa, là thời điểm thức ăn đi đến hậu môn và được 
thải ra ngoài. Từ những tính toán hồi qui lượng thức ăn trong dạ dày và trong ruột, các tác 
giả đã tính toán được lượng thức ăn hàng ngày của cá rô phi. Sự tương quan giữa lượng 
thức ăn hàng ngày (tính bằng trọng lượng khô) và trọng lượng cá được cho bởi công thức: 
Y = 271 + 13,3X 
Trong đó: 
Y là lượng phytoplankton thức ăn ăn vào (mg/ngày) 
X trọng lượng tươi của cá (g) 
 (4) Lượng ăn hàng ngày có thể xác định dựa trên nhu cầu năng lượng tổng cộng của 
cá. Phương pháp này bao gồm những tính toán tốc độ sinh trưởng trong tự nhiên, những đo 
H.17 Phương pháp tính toán lượng ăn của cá rô phi (theo Moriarty và Moriarty, 1973) 
 SLĐVTS NVTư 
48 
lường trong phòng thí nghiệm về năng lượng được sử dụng cho quá trình trao đổi chất, mất 
qua phân và bài tiết (trong nước tiểu, qua mang): 
C = P + R + E 
 Trong đó: 
 C là nhu cầu năng lượng (Kcalo) tổng cộng; 
 P là nhu cầu năng lượng cho sinh trưởng; 
 R là nhu cầu năng lượng cho trao đổi chất; 
 E là năng lượng bị mất qua phân và bài tiết. 
 (5) Elliott và Person (1978) đã tính toán lượng ăn hàng ngày của cá từ số lượng 
thức ăn hiện diện trong dạ dày và cường độ bài thải thức ăn của dạ dày (stomach 
evacuation rate). 
 Gọi: R là cường độ bài thải thức ăn của dạ dày (thường là hàm số mũ) 
 F là cường độ ăn mồi của cá (là hằng số) 
 Thì cường độ thay đổi chất chứa trong dạ dày (S) được cho bởi công thức: 
(ds/dt) = F – R – S (1) 
 Vì vậy số lượng thực sự của thức ăn trong dạ dày (St) sau t giờ sẽ là: 
St = Soe-Rt + (F/R)(1-e-Rt) (2) 
 Trong đó So là lượng thức ăn ban đầu có trong dạ dày (ở thời điểm thu mẫu), e là cơ 
số của hàm số mũ và R là cường độ bài thải thức ăn của dạ dày được tính theo công thức: 
R = (LnSo – LnSo’) (3) 
Cường độ ăn trong mỗi giờ được cho bởi: 
F = [(St - Soe-Rt)R]/(1-e-Rt) (4) 
 Và lượng ăn trong t giờ là: 
Ct = F*t = [(St - Soe-Rt)R*t]/(1-e-Rt) (5) 
 Lượng ăn ngày đêm của cá sẽ là: 
C = Ct (với Ct > 0) (6) 
 Trong công thức này (6) đòi hỏi phải tính toán lượng chất chứa trung bình của dạ 
dày lúc bắt đầu (So) và chấm dứt (St) của thời gian (t giờ) giữa các lần thu mẫu và tính toán 
lượng bài thải thức ăn của dạ dày (R). 
 Trong thực tiễn cần tiến hành thu mẫu liên tục trong 24 giờ, khoảng cách giữa các 
lần thu mẫu là t giờ. Ở mỗi lần thu mẫu, một nửa số cá bị giết để xác định lượng chất chứa 
của dạ dày lúc bắt đầu (So), một nửa số cá được giữ trong bể không chứa thức ăn và bị giết 
 SLĐVTS NVTư 
49 
sau t giờ để xác định lượng chất chứa của dạ dày So’. Các giá trị này được dùng để tính 
toán St (công thức 2) và R (công thức 3). 
6. Các Yếu Tố Ảnh Hưởng đến Cường Ðộ Ăn Mồi và Tiêu Hóa ở Cá 
Tốc độ tiêu hóa của cá biểu thị cường độ thủy phân của thức ăn trong ống tiêu hóa 
dưới tác dụng của các enzyme tiêu hóa, nó liên hệ đến khối lượng thức ăn được thủy phân 
và khối lượng vật chất mới được tạo thành. Tốc độ tiêu hóa của cá phụ thuộc vào nhiều yếu 
tố bên trong cũng như bên ngoài cơ thể. 
6.1 Nhiệt độ 
Cá ở trạng thái nghỉ ngơi có nhiệt cơ thể bằng nhiệt môi trường ngoài. Mọi sự thay 
đổi của nhiệt độ bên ngoài đều ảnh hưởng rất lớn đến quá trình trao đổi chất ở cá. Cá chép 
là loài cá sống ở vùng nước ấm, khoảng nhiệt độ thích ứng là 8–30oC. Khi nhiệt độ môi 
trường xuống thấp hơn 8oC cá chậm tăng trưởng. Khi nhiệt độ gia tăng thì cường độ tiêu 
hóa gia tăng nhưng khi vượt ngưỡng thích hợp trên (> 30oC) thì cường độ trao đổi chất lại 
giảm. 
 Nhiệt độ tăng làm tăng đáp ứng ăn mồi của cá. Nhiệt độ tăng cũng làm tăng lượng 
ăn (% trọng lượng cơ thể/ngày) của cá. 
6.2 Sự thay đổi theo mùa và ngày đêm 
Tùy theo thời gian trong năm nhiệt độ của môi trường sẽ thay đổi và đồng thời ảnh 
hưởng đến cường độ trao đổi chất ở cá. Các thực nghiệm nghiên cứu về sự biến đổi cường 
độ tiêu hóa ở cá hồi ngày và đêm cho thấy nhu cầu về oxygen giảm thấp trong khoảng thời 
gian từ 9–12 giờ, khoảng 5–8 giờ sáng và khoảng 15–20 giờ thì nhu cầu oxygen của cá lên 
cao nhất. Ðây là thời điểm cho cá ăn thích hợp nhất. Khi hàm lượng oxygen của nước giảm 
sẽ làm giảm lượng ăn của cá. 
6.3 Sự thay đổi theo tuổi và sự thành thục sinh dục 
Cá lớn ăn nhiều thức ăn hơn cá nhỏ nhưng lượng ăn tương đối (% trọng lượng cơ 
thể) của cá nhỏ cao hơn cá lớn. Các nghiên cứu cho thấy cường độ tiêu hóa thức ăn ở cá 
giảm khi tuổi gia tăng. Ví dụ: ở cá chép một tuổi sử dụng thức ăn trong một giờ ở 17oC cao 
hơn gấp 2 lần so với cá chép 3 tuổi trong cùng thời gian. Thực nghiệm cho thấy có một sự 
thay đổi khá lớn về nhu cầu dinh dưỡng đối với sự thành thục của tuyến sinh dục. Trong 
thời kỳ thành thục sinh dục, cá cần một lượng thức ăn nhiều hơn so với thời gian đẻ trứng. 
6.4 Sự thay đổi theo các hoạt động của cơ 
Các thực nghiệm cho thấy các loài cá sống ở sông với dòng chảy mạnh có nhu cầu 
O2 cao hơn so với các loài cá sống ở vùng nước tĩnh. Bơi lội đòi hỏi năng lượng vì vậy 
lượng ăn gia tăng với mức độ vận động. Lưu tốc của nước tăng cũng làm tăng lượng ăn của 
cá. 
 SLĐVTS NVTư 
50 
6.5 Sự thay đổi theo điều kiện môi trường 
Ðối với các loài cá nước ngọt khi độ pH 10,8 quá trình trao đổi chất sẽ 
ngừng hẳn và cá chết. Nhu cầu oxygen của cá đạt mức tối ưu ở độ pH từ 7 – 8. Cường độ 
trao đổi chất ở cá còn bị ảnh hưởng bởi yếu tố độ mặn của nước. Thông thường cường độ 
trao đổi chất gia tăng đôi chút khi độ mặn tăng. Tuy nhiên khi độ mặn tăng quá lớn và vượt 
quá khả năng chịu đựng của cá, cường độ trao đổi chất sẽ giảm. Khi cường độ trao đổi chất 
tăng, cá cần nhiều năng lượng nên lượng ăn của cá cũng tăng và ngược lại. 
6.6 Các yếu tố khác 
Sự hợp đàn có thể dẫn đến sự thiếu cục bộ lượng thức ăn trong vùng bị chiếm giữ 
bởi đàn và vì vậy có thể giảm lượng ăn của từng cá thể. Mật độ thức ăn tăng sẽ làm giảm 
cường độ ăn của cá.