Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương VII: Sinh lý sinh sản

ng buồng 
trứng và nạo nó bằng đầu kéo để lấy ra những hạt trứng riêng rẽ thì trứng khó tách ra khỏi 
những vách ngăn bên trong của noãn sào và luôn luôn kết thành từng chùm gồm một vài 
hạt. 
Ở cá đực, khi ấn vào tinh sào không thấy sẹ lỏng chảy ra. Khi cắt ngang tinh sào, 
các mép của nó không tròn mà lại sắc cạnh và thấy có sẹ màu trắng trong. 
- Giai đoạn IV: giai đoạn chín muồi, trứng và sẹ đang chín, tuyến sinh dục có khối 
lượng lớn nhất. Ở cá cái, hạt trứng lớn, trong suốt. Khi cắt buồng trứng và nạo bằng kéo, 
trứng rời ra từng cái một. 
Ở cá đực, tinh sào màu trắng, chứa đầy sẹ. Khi ấn mạnh vào bụng cá có sẹ chảy ra 
màu trắng sữa. Nếu cắt ngang tinh sào, các mép của nó tròn lại ngay và chỗ cắt có dịch 
nhờn chảy ra. 
H.36 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn V 
H.37 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn VI 
 SLĐVTS NVTư 
90 
- Giai đoạn V: giai đoạn đẻ, trứng và sẹ chín đến nỗi khi ấn nhẹ lên bụng cá, nó liền 
chảy ra ngay, không phải từng giọt mà từng tia. Nếu cầm ngược cá lên và lắc nhẹ thì trứng 
và sẹ chảy ra tự do. Khối lượng tuyến sinh dục từ đầu đến cuối giai đoạn đẻ giảm đi rất 
nhanh. 
- Giai đoạn VI: giai đoạn đẻ xong, các sản phẩm sinh dục hết sạch và lỗ sinh dục 
phồng lên, tuyến sinh dục trong dạng túi mềm nhão. Ở cá cái, trong buồng trứng thường có 
những trứng nhỏ sót lại; còn ở cá đực, trong buồng tinh có những tinh tử sót lại . 
Hệ số thành thục 
Khối lượng tuyến sinh dục là một trong những chỉ tiêu thiết yếu để giải thích mức 
độ chín muồi của các sản phẩm sinh dục và hệ số thành thục (Gonado-somatic index, GSI) 
thường được sử dụng nhiều trong các công trình nghiên cứu hiện nay. Hệ số này là tỉ lệ 
phần trăm của tuyến sinh dục trên khối lượng thân cá. 
Công thức để tính hệ số thành thục sinh dục như sau: 
Wg*100 GSI (%) = BW 
 GSI: hệ số thành thục 
 Wg: khối lượng tuyến sinh dục 
 BW: khối lượng cá 
Hệ số thành thục cho phép ta theo dõi quá trình chín của các sản phẩm sinh dục. 
Tuy nhiên, nó không phản ánh đầy đủ trạng thái thực của các sản phẩm sinh dục. 
Mặc dầu đại lượng của hệ số này là đại lượng biến thiên theo cá thể, nhưng dù sao 
nó cũng có thể là đặc trưng cho quá trình phát triển của các sản phẩm sinh dục, mà quá 
trình này lại là thuộc tính của từng loài cá riêng biệt. 
Việc xác định hệ số thành thục tối đa của buồng trứng có một ý nghĩa lý luận và 
thực tiễn. Ví dụ: để xác định mức độ chuẩn bị đẻ trứng của buồng trứng, để tính số lượng 
trứng đẻ ra, để tính khả năng sinh sản và đánh giá so sánh nó ở những loài cá khác nhau. 
4. Sự Ðiều Khiển Bằng Hormone Quá Trình Tạo Noãn Hoàng và Thành Thục ở 
Cá 
4.1 Cơ chế tác động của hormone kích dục 
Trong quá trình phát triển tuyến sinh dục của cá cái, có 2 thời kỳ chịu sự kiểm soát 
của các hormone: thời kỳ tạo noãn hoàng và thời kỳ sự thành thục. 
4.1.1 Thời kỳ tạo noãn hoàng 
Bằng thực nghiệm, các nhà nghiên cứu đã có thể kích thích quá trình tổng hợp chất 
noãn hoàng, là chất tham gia vào sự hình thành noãn hoàng trong noãn bào, trong gan của 
lưỡng cư và cá bởi các kích dục tố (gonadotropic hormones, gonadotropins) từ bên ngoài 
đưa vào. Cũng có thể kích thích quá trình này bằng các estrogen. Tác dụng của estrogen 
 SLĐVTS NVTư 
91 
đối với sự tổng hợp chất noãn hoàng trong gan là đặc hiệu và không thể lặp lại bằng những 
hormone steroid khác như cortisol, progesterone và testosterone. Trong các estrogen thì 
chất kích thích mạnh nhất là estradiol-17 (Redshow và ctv., 1969). 
Các kích dục tố có thể gây nên sự tổng hợp chất noãn hoàng chỉ khi tiêm cho những 
con cái còn nguyên vẹn trong khi đó các estrogen có tác dụng như vậy trên cả những con 
cái đã bị cắt não thùy và thậm chí cả những con đực mà bình thường trong gan không bao 
giờ có sự tổng hợp chất protein này. 
Từ những dẫn liệu này, tất cả các nhà nghiên cứu đã kết luận theo một hướng: các 
kích dục tố của não thùy kích thích sự tổng hợp estrogen trong buồng trứng và các 
estrogen lại kích thích sự tổng hợp hoặc tăng cường sự tổng hợp chất noãn hoàng trong 
gan. Chất noãn hoàng được tổng hợp trong gan xong thì đi vào máu và sau đó được hấp 
phụ một cách đặc hiệu bởi các noãn bào. 
Sự hấp phụ một cách đặc hiệu chất noãn hoàng cũng như sự tổng hợp nó chịu sự 
kiểm soát của kích dục tố nhưng khác với quá trình tổng hợp nên nó, không thể kích thích 
sự hấp phụ này bằng các estrogen. Kích dục tố nhau thai (human chorionic gonadotropin, 
HCG) vừa kích thích sự tổng hợp chất noãn hoàng trong gan vừa kích thích sự hấp phụ nó 
một cách đặc hiệu bởi các noãn bào. 
4.1.2 Trong thời kỳ thành thục (chín) của noãn bào 
Trong giai đoạn kết thúc của quá trình tạo trứng, các kích dục tố kích thích 2 quá 
trình: thành thục (chín) và rụng trứng. 
Song song với việc nghiên cứu tác dụng của các hormone não thùy, trên sách báo 
ngày càng có nhiều số liệu rằng sự chín trứng và rụng trứng ở lưỡng cư và cá invivo và 
H.38 Sơ đồ phát triển của noãn bào trong quá trình thành thục và đẻ của cá cái 
 SLĐVTS NVTư 
92 
invitro là có thể được kích thích không những bằng các kích dục tố của não thùy mà còn 
bằng những hormone steroid khác: progesterone và các chất tương tự với nó, các 
androgen và các corticosteroid. 
Trong khi đó 
thì estrogen ức chế 
sự chín và rụng 
trứng gây ra bởi 
kích dục tố não thùy 
nhưng không ức chế 
sự chín và rụng 
trứng được kích 
thích bởi 
progesterone và hỗn 
hợp huyền dịch não 
thùy, progesterone 
và estrogen cho tỉ lệ 
noãn bào rụng cao 
nhất. 
Ðối với sự 
kích thích sự chín 
của trứng, người ta 
đã chứng minh được 
rằng các kích dục tố 
và progesterone 
kích thích sự thành 
thục của trứng 
nhưng trong sự 
thành thục, các tế 
bào nang trứng có 
vai trò quan trọng. 
Chẳng hạn Schuetz 
(1967a,c) cho biết 
sự chín của noãn bào dưới ảnh hưởng của các kích dục tố không xảy ra nếu trước đó các 
nang trứng được xử lý bằng Actinomicin D nhưng lại chín dưới ảnh hưởng của 
progesterone. Ngoài ra, sau khi loại bỏ hoàn toàn những tế bào nang trứng thì các noãn bào 
“trần trụi” còn giữ được khả năng chín trong dung dịch progesterone, nhưng hoàn toàn 
không phản ứng với các hormone não thùy. Người ta còn cho biết rằng sự chín của noãn 
bào “trần trụi” trong huyền dịch của não thùy có thể xảy ra nếu như thêm vào môi trường 
một khối lượng lớn vỏ nang trứng (Masui, 1967). 
Xuất phát từ những số liệu thu được cả hai nhà nghiên cứu trên đã đi đến kết luận 
rằng: các kích dục tố gây ra sự chín bằng cách tác động lên các tế bào nang trứng, các tế 
bào này tiết ra progesterone hoặc chất tương tự progesterone, là chất tác dụng trực tiếp 
lên noãn bào gây nên sự chín trứng (biểu hiện bởi sự tan màng nhân hay túi mầm). 
 Khả năng phản ứng của các tế bào nang trứng đối với các kích dục tố của não thùy 
và của các noãn bào đối với progesterone phát sinh trong tuyến sinh dục không đồng thời 
và khả năng phản ứng bằng sự chín hoàn toàn của noãn bào đã phát sinh trước khi có khả 
H.39 Các liên kết nội tiết từ sự tiếp nhận các kích thích môi trường 
đến sự rụng trứng ở cá cái 
 SLĐVTS NVTư 
93 
năng của biểu bì nang trứng phản ứng với kích dục tố bằng cách tổng hợp những chất 
tương tự progesterone. 
Jalabert (1975) đã đưa ra một giả thiết lý thú về sự tham gia của những hormone 
steroid khác nhau vào việc kích thích chín. Jalabert cho rằng có thể có 2 cơ chế hormone 
kích thích sự chín: một là – thông qua sự tăng nồng độ kích dục tố trong máu và tăng 
cường tổng hợp progesterone trong mô buồng trứng, và hai là - thông qua sự tăng cường 
quá trình tổng hợp và tiết corticosteroid (trong điều kiện stress) các chất này có thể gây 
chín bằng cách tác dụng hợp lực cùng với những liều dưới ngưỡng kích dục tố. Cơ chế thứ 
hai theo ý Jalabert là cơ chế dự phòng và bảo đảm cho sự sinh sản trong những điều kiện 
cực đoan khi có sự rối loạn quá trình phóng thích kích dục tố. 
Trong tự nhiên, trứng chín sẽ rụng và cá cái có thể thực hiện việc đẻ trứng. 
4.2 Cơ chế rụng trứng và thoái hóa buồng trứng 
4.2.1 Cơ chế rụng trứng 
Sự chuẩn bị cho quá 
trình rụng trứng gồm những thay 
đổi của vỏ trứng, sự tiêu dần 
những sợi sinh keo, sự thay đổi 
cấu tạo biểu bì nang trứng và sự 
tích lũy một chất dịch nào đó.... 
Những noãn bào có độ căng phù 
bình thường thì rụng nhiều hơn 
những noãn bào có độ căng phù 
thấp. 
Khi tiếp xúc với noãn 
bào thì kích dục tố một mặt hoạt 
hóa enzyme hyalurodinase làm 
dung giải acid hyaluronic trên bề 
mặt noãn bào làm noãn bào bị bào mòn; mặt khác, ngoài tác dụng gây chín, nó gián tiếp 
thông qua sự kích thích tạo steroid làm tăng độ tiết dịch trong noãn bào. Dịch tiết nhiều 
làm tăng áp lực, trong lúc này vỏ nang quá mõng khiến nang trứng vỡ, trứng rụng (Lê 
Xuân Thọ và Lê Xuân Cương, 1979). 
4.2.2 Cơ chế thoái hóa buồng trứng 
Khi cá ở vào những điều kiện không thuận lợi, trứng có thể bị thoái hóa. Sự thoái 
hóa có thể xảy ra ở nhiều mức độ của sự phát triển noãn bào, từ những noãn bào thuộc các 
pha đầu của quá trình tạo noãn hoàng tới những noãn bào đã kết thúc sự lớn lên của mình 
(lớn tối đa). Sự rối loạn quá trình phát dục trong điều kiện bất lợi đối với sinh sản thường 
xảy ra khi buồng trứng chuyển từ giai đoạn III sang giai đoạn IV và giai đoạn IV sang giai 
đoạn V. 
Sự rối loạn quá trình thành thục sẽ dẫn đến hủy diệt các tế bào sinh dục dành cho 
vụ đẻ ấy. Quá trình chết và phân hủy các noãn bào có thể xảy ra theo nhiều kiểu. Thường 
thường trong các noãn bào thoái hóa, lúc đầu nhân phân hủy sau đó màng phóng xạ bị phá 
H.40 Trứng đang rụng (A) và các nang trứng còn sót lại 
trong buồng trứng sau khi cá đẻ (B) 
 SLĐVTS NVTư 
94 
vỡ và dần dần bản thân các noãn bào sẽ bị các tế bào nang hấp thu. Noãn hoàng và các giọt 
mỡ bị hấp thu trong các tế bào nang chịu sự thay đổi hoàn toàn và tạo nên những chất có 
màu da cam sáng. Bởi vậy những noãn bào đang bị thoái hóa dường như có màu sáng, hình 
dạng những noãn bào này không ổn định do bị mất một phần khối lượng của tế bào và các 
vỏ nang bắt đầu co ép vào. Thỉnh thoảng trong lúc thoái hóa của các noãn bào thấy có hiện 
tượng hút nước và thậm chí xảy ra sự pha lẫn noãn hoàng thành một khối hỗn hợp (trong 
trường hợp này các noãn bào bị chết lúc đầu thường trong suốt). 
Trong buồng trứng cá, khi có sự thoái hóa toàn bộ bao giờ cũng còn lại những noãn 
bào thuộc thời kỳ lớn nhất; đôi khi có những noãn bào ở phase không bào hóa. Khi có sự 
thoái hóa cục bộ, buồng trứng còn có những noãn bào chưa bị chấn thương vỏ và những 
noãn bào thuộc phase cuối của quá trình tạo noãn hoàng. 
Sự thoái hóa bao giờ cũng bắt đầu một cách không đồng thời đối với tất cả noãn 
bào. Sự có mặt trong buồng trứng những noãn bào đang thoái hóa không loại trừ khả năng 
chín của những noãn bào còn nguyên không bị chấn thương vỏ nhờ tính độc lập tương đối. 
Nhờ đó mà những cá bố mẹ mới bắt đầu thoái hóa vẫn có thể tham gia sinh sản. 
Sự thoái hóa của lứa trứng sắp chín xảy ra không ngăn cản sự phát triển của lứa 
noãn bào mới tiếp theo. 
5. Cơ Chế Thụ Tinh và Nở 
5.1 Sự thụ tinh 
Ở cá Lampetra (cá không hàm) và ở nhiều cá xương, trứng cá tiết ra các gamone có 
tác dụng hoạt hóa tinh trùng và phục vụ như chất hướng dẫn hóa học làm cho tinh trùng 
tiến về phía trứng. Trong khi đó có những gamone có tác dụng làm bất động hay ngưng kết 
tinh trùng sau khi trứng thụ tinh. Ngoài ra tinh trùng cũng tiết ra các androgamone có tác 
dụng giảm bớt hoạt động của tinh trùng để đỡ tổn phí năng lượng và làm tan lớp nhày của 
vỏ trứng (eggshell) để xâm nhập vào trứng. Ở các loài cá bitterlings, Acheilognathus và 
Rhodeus, sự tập trung và hoạt động của tinh trùng đã được ghi nhận ở miền vi khổng của 
vỏ trứng. 
Vỏ trứng, còn được gọi vỏ noãn hoàng (vitelline envelope) hay vỏ trong (zona 
pellucida) hay vỏ phóng xạ (zona radiata) hay vỏ đệm (chorion), tương đối dai với một vi 
khổng (micropyle) dạng phễu ở cực động vật. Trong vỏ trứng có một màng nguyên sinh 
chất bao quanh tế bào chất (ovoplasm). Ở cá đẻ trứng dính, trên lớp vỏ phóng xạ thường có 
một lớp vỏ khác được hình thành phục vụ cho việc dính trứng với vật bám (giá thể – nền) ở 
một số cá thường là lớp thạch (jelly layer), còn ở các loài khác là các lông tơ (filaments). 
Trong sự thụ tinh cần có sự hiện diện của những nồng độ nhỏ của các ion Ca2+ và 
Mg2+. Ở cá xương, thường là đơn thụ tinh: lổ vi khổng rất nhỏ chỉ cho phép một tinh trùng 
đi qua. Vỏ đệm tách ra khi trứng được hoạt hóa bởi tinh trùng và một nút hình thành trong 
vi khổng, tinh trùng sau đó bị ngăn chặn. Trong trường hợp đa thụ tinh (polyspermy), xảy 
ra ở vài cá sụn, có nhiều tinh trùng cùng xâm nhập vào trứng nhưng chỉ có một tinh trùng 
có sự hòa lẫn với nhân của trứng, trong khi các tinh trùng khác có lẽ được hấp thụ và sử 
dụng như chất dinh dưỡng. 
 SLĐVTS NVTư 
95 
Việc tách vỏ đệm khỏi màng nguyên sinh chất dẫn tới sự xuất hiện của khoảng 
không quanh noãn hoàng. Vỏ đệm có thể thấm đối với nước và các phân tử nhỏ, nhưng các 
phân tử lớn hơn có bản chất keo bị giữ lại trong khoảng không quanh noãn hoàng. 
Sau khi sự thụ tinh xảy ra, vỏ đệm trở nên cứng và có tác dụng bảo vệ phôi ở những 
giai đoạn phát triển ban đầu. Việc làm cứng vỏ đệm có liên quan đến chất glucoprotein, các 
ion Ca2+ và các phospholipid dưới tác dụng của các enzyme làm cứng. 
Trứng và tinh trùng có thể kéo dài khả năng thụ tinh sau khi rời cá bố mẹ. Theo 
Yamamoto (1961), trứng cá mất khả năng thụ tinh sau một thời gian rất ngắn, nhưng có thể 
kéo dài khả năng thụ tinh nếu chúng được giữ trong dung dịch Ringer đẳng trương đối với 
cá nước ngọt. Nikolsky (1963) đánh giá rằng sự vận động của tinh trùng là rất ngắn đối với 
những cá đẻ ở nước chảy nhanh, 10-15 giây ở cá Oncorhynchus. Ở nước chảy chậm hơn, 
tinh trùng cá vược vận động 230–290 giây và tinh trùng cá trích biển có thể vận động nhiều 
giờ đến nhiều ngày. 
5.2 Sự nở 
Sau khi phôi phát triển đến một giai đoạn nhất định, ấu trùng sẽ thoát khỏi vỏ trứng 
đi vào môi trường nước. Sự nở ấu trùng cá bị ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường, 
trong đó nhiệt độ và việc cung cấp oxygen có một ảnh hưởng đáng kể. Sự nở là kết quả của 
những tác động lý sinh. Việc nở là kết quả từ sự làm mềm màng đệm bởi những vật chất 
enzyme hay hóa học khác từ các tuyến ngoại bì (ectoderm) trên bề mặt hay từ các tuyến nội 
bì (endoderm) trong hầu. Quá trình phát triển của phôi chủ yếu là quá trình dị hóa tạo ra 
các chất thải làm tăng nồng độ thẩm thấu dẫn đến sự gia tăng hấp thu nước và tăng áp lực 
trên màng đệm. Ngoài ra khi phôi bắt đầu nở thì có sự vận động rất nhiều. Hoạt động của 
ấu trùng thường được tăng cường bởi sự gia tăng nhiệt độ hay cường độ chiếu sáng hay bởi 
sự giảm áp lực oxygen góp phần phá vỡ màng đệm. 
6. Các Yếu Tố Bên Ngoài Ảnh Hưởng đến Quá Trình Sinh Sản Của Cá 
6.1 Dinh dưỡng 
Dinh dưỡng là nguồn cung cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động đồng thời còn là 
nguồn nguyên liệu cho sự phát triển tuyến sinh dục, nên sự dinh dưỡng ảnh hưởng rất lớn 
đến quá trình thành thục của cá. 
Trong mùa sinh sản, sự sinh trưởng của cá gần như ngừng lại. Năng lượng hấp thu 
được từ thức ăn chủ yếu để phát triển tuyến sinh dục và được dự trữ cho giai đoạn ngừng 
ăn mồi. Ví dụ: cá mè, trắm cỏ ở miền bắc nước ta, khoảng đầu tháng 2 có hệ số thành thục 
của tuyến sinh dục vào khoảng 3-5%, đến tháng 4-5 hệ số thành thục của tuyến sinh dục 
tăng lên tới 17-22%. Như vậy chỉ trong một thời gian ngắn, một khối lượng vật chất dinh 
dưỡng tương đương với 14-17% khối lượng cơ thể cá được chuyển hóa thành sản phẩm 
tuyến sinh dục. 
Trong sự phát triển ban đầu của tuyến sinh dục phụ thuộc rất lớn vào vật chất dinh 
dưỡng từ bên ngoài và sau đó có thể nhờ vào năng lượng đã được tích lũy bên trong cơ thể. 
Nếu cá được nuôi vỗ tốt, tích lũy được nhiều chất dinh dưỡng sẽ có tỉ lệ thành thục cao 
hơn cá cùng lứa tuổi nhưng nuôi vỗ kém. 
 SLĐVTS NVTư 
96 
Sự phát dục của tuyến sinh dục còn phụ thuộc vào chất lượng thức ăn. Theo Chung 
Lân (1965), nếu nuôi vỗ cá trắm cỏ bố mẹ, ngoài thức ăn thực vật, nếu bổ sung thêm thức 
ăn có nhiều đạm, mỡ và vitamin E như nhộng tằm, đậu nành, mầm thóc, bánh khô dầu thì 
sức sinh sản tương đối của nó tăng lên gấp 2. 
Ngoài ra chất lượng thức ăn còn ảnh hưởng đến chất lượng của sản phẩm sinh dục 
và cá con sau này. Ví dụ: nuôi vỗ cá dầy (roach) thiếu vitamin B12 hay cobalt thì cá cái có 
thể cho ra trứng nhưng không có khả năng thụ tinh và nở. 
6.2 Nhiệt độ 
Cá là động vật biến nhiệt nên nhiệt độ là yếu tố môi trường ảnh hưởng mạnh mẽ 
nhất đến quá trình trao đổi chất, từ đó ảnh hưởng đến suốt quá trình sinh sản của cá. 
Mỗi loài cá đòi hỏi một tổng nhiệt thành thục nhất định. Ví dụ: cá mè trắng cần 
khoảng 18.000–20.000 độ ngày nên tốc độ phát dục của cá tỉ lệ thuận với nhiệt độ nước. 
Cùng loài cá sống ở vùng nước có nhiệt độ thấp thường có tuổi thành thục và thời gian 
thành thục dài hơn cá cùng loài sống ở vùng nước có nhiệt độ ấm hơn. 
Mỗi loài cá chỉ thực hiện việc đẻ trứng ở một phạm vi nhiệt độ nhất định. Ví dụ: cá 
chép (ôn đới) ở 17-18oC, cá diếc (ôn đới) ở 20-22oC, cá mè trắng ở 25–27oC là tốt nhất. 
Nếu nhiệt độ quá thấp cá không đẻ nhưng nhiệt độ quá cao thường ảnh hưởng đến chất 
lượng cá con. 
Nhiệt độ cũng ảnh hưởng rất lớn đến quá trình rụng trứng. Trong mùa đẻ trứng, 
nếu nhiệt độ quá thấp thì mặc dầu tuyến sinh dục đã đạt đến thời kỳ cuối của giai đoạn IV 
và tuyến não thùy đã tích lũy đầy đủ kích dục tố trứng vẫn không rụng, phải đợi đến lúc 
nhiệt độ tăng đến một nhiệt độ thích hợp thì mới bắt đầu rụng trứng. 
Trong sinh sản nhân tạo, nhiệt độ thấp thường kéo dài thời gian hiệu ứng để gây 
rụng trứng. 
Nhiệt độ không thích hợp còn ảnh hưởng đến sự thụ tinh và phát triển phôi. Nếu 
nhiệt độ quá cao thường làm giảm tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở và tăng tỉ lệ dị hình. 
6.3 Dòng chảy 
Một số cá thành thục tốt trong điều kiện có nước chảy; ví dụ: mè, trôi, tầm, hồi. 
Các loài cá ưa nước chảy như mè, trôi, trắm ở nước ta có thể đẻ tự nhiên được ở 
trong sông. Mùa cá đẻ tự nhiên trùng với mùa mưa lũ. Lúc đó do mưa lũ nhiều nên dòng 
chảy mạnh và mức nước dâng cao kích thích cá đẻ tự nhiên ở sông. Ðoàn Văn Ðẩu và 
Nguyễn Văn Hải nghiên cứu việc đẻ tự nhiên của cá mè trên sông Hồng viết rằng: “bãi đẻ 
là nơi có điều kiện phức tạp, dòng nước chảy xiết và chảy quẩn. Khi có nước lũ, dòng nước 
chảy quẩn với lưu tốc lớn, mức nước dâng cao là những yếu tố kích thích quá trình đẻ của 
cá mè”. Ngoài yếu tố dòng chảy các tác giả còn nhấn mạnh đến sự dâng cao của mức nước: 
“trong những lần đẻ, lần nào cũng trùng với sự dâng cao của mực nước; khi đang đợt đẻ 
nếu nước xuống hay đứng thì cá ngừng đẻ. Không lần nào mực nước xuống mà cá lại đẻ. 
Có lẽ nước dâng là yếu tố kích thích cho cá đẻ”. 
 SLĐVTS NVTư 
97 
6.4 Ánh sáng 
Cường độ chiếu sáng của mặt trời thay đổi trong năm cho nên sự thay đổi này có 
thể xem là yếu tố hoạt hóa đối với sự chín và đẻ trứng. Bằng thực nghiệm người ta biết 
rằng một số cá có phản ứng với chu kỳ quang (thời gian chiếu sáng trong ngày), một số thì 
không phản ứng. Theo Kuronuma (1968) bằng cách giảm chu kỳ quang cho cá thơm 
(Pluoglossus altivelis) người ta đã kích thích cho nó đẻ sớm 2 tháng so với bình thường để 
tận dụng thời gian mà trong ao có nhiều thức ăn (lúc đó mùa thu); ngược lại, nếu tăng chu 
kỳ quang có thể làm cho nó đẻ vào tháng 2 và 4 năm sau thay vì đẻ vào mùa thu năm 
trước. Ðối với cá Brachyraphis episcope là cá đẻ vào mùa xuân thì ánh sáng thúc đẩy sự 
thành thục sinh dục. Turner (1938) kích thích sự thành thục bằng cách thêm ánh sáng đã 
làm loài cá này đẻ vào mùa đông. 
Tuy nhiên không phải chu kỳ quang ảnh hưởng lên sự thành thục của cá một cách 
đơn độc mà quá trình này phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ và các yếu tố khác. Ðối với cá đẻ 
vào vụ thu đông có thể kích thích chúng bằng cách giảm chu kỳ quang. Còn đối với cá đẻ 
vụ xuân thì tăng chu kỳ quang là yếu tố kích thích. 
Ngoài ra còn một số yếu tố như: giá thể, oxygen hòa tan, sự hiện diện của cá khác 
giới tính.