Ảnh hưởng của nhiệt độ lên giới tính và sự phát triểntuyến sinh dục của cá xương

ự tăng biểu hiện của gen dmrt1 tương quan với nhiệt độ tạo đực. 
Trong khi đĩ cĩ đến hơn 60 lồi cá mà sự biệt hố giới tính chịu ảnh hưởng các yếu tố 
mơi trường, trước hết là nhiệt độ (Baroiller et al., 2009). Ảnh hưởng của nhiệt độ được nghiên 
 4 
cứu nhiều hơn ở giai đoạn sau, giai đoạn biệt hố giới tính (Sex Differentiation) của cá, kể cả 
những lồi cĩ “sự đinh đoạt giới tính bởi di truyền” GSD (Genetic Sex Determination) 
(Koshimizu et al.,2010). Cá Rơ phi (tổng quan Nagahama et al.,2004 ; Baroiller et al.,2009) 
và cà Sĩc (Hattori et al.,2007) là hai lồi được chứng minh là cĩ cơ chế GSD thì cũng mẫn 
cảm với nhiệt độ ở thời kỳ khủng hoảng (critical period) của phát triển cá thể. Cĩ thời gian, 
người ta chia phản ứng thể hiện ở tỷ lệ giới tính đối với nhiệt độ thành ba kiểu. Đĩ là (1).xu 
hướng nhiều đực hơn ở nhiệt độ cao, (2). xu hướng nhiều cái hơn ở nhiệt độ thấp và (3). Cả 
nhiệt độ thấp và nhiệt độ cao đều làm cho cá đực nhiều hơn, trong khi nhiệt độ trung gian tạo 
ra đực và cái với tỷ lệ tương đương (Devlin & Nagahama, 2002 ; Munch & Conover, 2004). 
 Việc chứng minh TSD ở những lồi cĩ cơ chế GSD đặt ra câu hỏi phải chăng cá cĩ 
TSD như bị sát. Thì ra TSD ở cá khơng phổ biến đến mức người ta vẫn tưởng (Ospina – 
Alvarez & Piferrer,2008). Cá chỉ biểu hiện TSD chủ yếu ở nhiệt độ cực trị, nằm ngồi khoảng 
nhiệt độ tối ưu mà chúng đã thích nghi! 
 Ảnh hưởng của nhiệt độ bên cạnh các yếu tố di truyền lên sự biệt hố giới tính được 
nghiên cứu tương đối tốt trên cá Rơ phi Oreochromis niloticus. Baroiller et al., (1995) đã 
chưng minh cĩ thể thu được 33 – 82% cá Rơ phi đực kiểu hình (phenotypic) từ đàn cá bột 
100% mang bộ nhiễm sắc thể giới tính XX (cái di truyền) bằng cách ương trong nước 36oC 
trong ít nhất 10 ngày kể từ ngày thứ 13 sau thụ tinh. Karayiucel et al., (2004) đã chứng minh, 
ở cá Rơ phi O. niloticus ít nhất cĩ 2 lơcus khơng liên kết cĩ chức năng “đổi giới tính” (sex 
reversal loci ) , trong đĩ ít nhất một trong chúng nằm trên nhiễm sắc thể soma. Nhiệt độ cao 
(36oC) gây đổi giới tính theo cả 2 hướng: cái XX thành đực; và đực XY và siêu đực YY thành 
cái (ở mức thấp hơn). Tessema et al., (2006) cho biết, độ nhạy về thay đổi tỷ lệ giới tính đối 
với nhiệt độ xử lý khi ương cá Rơ phi O. niloticus là tính trạng di truyền và việc đưa nhiệt độ 
xử lý lên bằng 38oC đã khơng làm tăng tỷ lệ cá đực so với nhiệt độ 36oC. Những nghiên cứu 
trên đây cho thấy, đối với cá Rơ phi được ương ở nhiệt độ cao, tỷ lệ đực cĩ thể cao hơn bình 
thường nhưng rất khĩ để đạt được con số tuyệt đối 100%. Người ta cĩ thể chọn giống cá Rơ 
phi theo tính trạng độ nhạy cảm với nhiệt độ cao để biệt hố thành nhiều cá đực hơn. Trong 
cơng trình của Wessels & Horstgen – Schwark (2007), sau 2 thế hệ chọn giống cá Rơ phi O. 
niloticus từ một hồ ở Ai cập theo tính trạng này, cĩ dịng đã cho tỷ lệ đực sau xử lý nhiệt 
(36oC trong 10 ngày kể từ lúc được 10 ngày sau thụ tinh và ấp ở 28oC) đến 90%, nhưng cĩ 
dịng chỉ cho 54% cá đực. 
Yếu tố và phản ứng then chốt trong biệt hố giới tính cá 
 Nếu như ở lớp bị sát – nhĩm động vật cĩ sự định đoạt và biệt hố giới tính phụ thuộc 
nhiệt độ ấp (TSD), đa số các yếu tố liên quan trong trình tự định đoạt và biệt hố giới tính là 
giống như ở động vật cĩ vú (Georges et al, 2010) thì thơng tin về các yếu tố di truyền liên 
quan sự định đoạt giới tính phụ thuộc nhiệt độ ở cá là rất hạn chế. Yếu tố chính từng được đề 
cập là cĩ liên quan trong TSD của cá là gen mã hố P450aro (cyp 19 a 1a). Ở nhiệt độ tạo đực 
thì các sản phẩm phiên mã (transcripts) của cyp19a1a giảm, làm tuyến sinh dục biệt hố thành 
tinh sào. Nhiệt độ tạo cái làm tăng sự biểu hiện của cyp19a1a, kết quả là sự biệt hố thành 
buồng trứng. Cyp 19a1a là gen mã hố P450aro hay enzym aromataz (aromatase), chất xúc tác 
phản ứng thơm hố, biến Testorteron thành Estradiol. 
Phản ứng thơm hố cũng là cơ sở để giải thích hiện tượng cái hố nghịch lý (paradoxal 
feminization) khi đực hố cá Rơ phi bằng những andorogen cĩ khả năng thơm hố 
(aromatizable) (Afonso & Leboute, 2003). 
 5 
 Ở cá Bơn Nhật Paralichthys olivaceus thì nhiệt độ nước cao làm cho những cá cái di 
truyền biến thành cá đực kiểu hình đồng thời ức chế sự biểu hiện của gen cyp 19a 1a. Ngồi 
ra, tín hiệu FSH (Follicle Stimulating Hormone) và gen Foxl 2 can dự vào sự điều tiết sự 
phiên mã cyp 19a 1a trong thời gian định đoạt giới tính phụ thuộc nhiệt độ ở lồi cá Bơn này 
(Yamaguchi et al., 2007). Ở cá Odontesthes bonariensis thuộc họ Atherinidae, được biết là cĩ 
TSD, thì sự biểu hiện của cyp 19a 1a tương quan chặt chẽ với sự hình thành buồng trứng ở cá 
được ương ở nhiệt độ cái hố (Fernandino et al., 2008). Ngược lại, nhiệt độ đực hố làm giảm 
mức biểu hiện của gen này, trong khi nhiệt độ tạo giới tính hỗn hợp cho thấy cả hai mơ hình 
biểu hiện, điều nĩi lên rằng sự liên quan của cyp 19a 1a trong cơ chế sự định đoạt giới tính 
phụ thuộc nhiệt độ của lồi này (Karube et al., 2007). Sự tiếp xúc với nhiệt độ cao khi tuyến 
sinh dục cá Nĩc Tahifugu rubripes cịn ở giai đoạn sớm của sự phát triển thì gây thối hố tế 
bào mầm và tiếp sau đĩ là sự đực hố các tế bào soma (Lee et al., 2009). Cần cĩ thêm những 
nghiên cứu về cơ chế ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự định đoạt giới tính và biệt hố tuyến sinh 
dục ở cá. 
Sự hình thành giới tính ở cá chịu ảnh hưởng tổng hợp của di truyền và mơi trường 
 Trong khi đại đa số các lồi được nghiên cứu thuộc các bộ cá phổ biến như 
Salmoniformes, Cypriniformes, Perciformes, Siluriformes cĩ sự định đoạt giới tính bởi di 
truyền, bởi các nhiễm sắc thể giới tính kiểu XY hay ZW, các nhà nghiên cứu đã chứng minh 
được ảnh hưởng của nhiệt độ lên tỷ lệ giới tính của thế hệ con (Baroiller, D’Cotta & Saillant, 
 OH
Aromataza
 OH
O HO
Hormon sinh dục đực
 testosteron
Hormon sinh dục cái 
 17-betaestradiol
H1: Phản ứng thơm hố của hormon sinh dục. Testosteron chuyển hố 
thành 17β-estradiol nhờ enzym aromataza 
H2. Sơ đồ tam giác gồm 3 loại yếu tố ảnh hưởng lên giới tính cá: (1) Yếu tố di truyền chính 
yếu là các nhiễm sắc thể giới tính (trên cùng), (2) Các yếu tố mơi trường mà trước hết là nhiệt 
độ (bên phải) và (3) Các yếu tố di truyền thứ yếu. Trong tam giác là một số lồi cá tại các vị 
trí giả thiết hiện cĩ (Baroiller, D’Cotta & Saillant, 2009). 
 6 
2009 ). Chính nhĩm Baroiller nĩi trên đã tổng hợp các yếu tố ảnh hưởng lên sự hình thành 
giới tính ở cá. 
ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ LÊN THỜI GIAN NUƠI VỖ VÀ THỜI GIAN HIỆU 
ỨNG KHI KÍCH THÍCH CÁ CHÍN VÀ RỤNG TRỨNG 
Cơ sở lý thuyết: Sự thích nghi của Protein với nhiệt độ 
 Tại sao tốc độ của các phản ứng cĩ sự xúc tác của enzym (mở rộng ra là những phản 
ứng sinh lý) lại phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ? Và sự phụ thuộc này thể hiện như thế nào về 
mặt định lượng? Theo Hochachka & Somers (2002), hiệu ứng của sự thay đổi nhiệt độ ở mức 
10oC (10K) lên tốc độ phản ứng sinh học thể hiện qua hệ số nhiệt độ (Temperatuer 
Coefficient) Q10 của quá trình: 
 Q10 = (K1/ K2 ) 10/(t1- t2) 
K1 và K2 là hằng số tốc độ được xác định ở nhiệt độ cao và thấp tương ứng là t1 và t2 . 
Đối với nhiều quá trình như hơ hấp, phản ứng enzym Q10 cĩ giá trị gần bằng 2 hoặc cao hơn 
một ít khi nghiên cứu phạm vi thân nhiệt (mức sinh lý) của một lồi. Ngồi phạm vi này Q10 
cĩ độ lệch lớn so với giá trị gần 2. 
Như vậy, nếu 
 Q10 = 2 
 thì 2 = (k1 / k2) 10 / (t1 – t2) 
 và t1 - t2 = 10 
 2 = (k1/ k2) 1 
 k1 = 2 k2 
Từ đĩ cĩ thể suy ra, trong điều kiện sinh lý bình thường, sự tăng 10oC (hay 10 K) làm 
tốc độ phản ứng tăng gấp đơi hay thời gian phản ứng cịn một nửa. Tất nhiên điều này chỉ 
tương đối đúng trong phạm vi nhiệt độ tối ưu mà một cơ thể đã thích nghi. 
Áp dụng cho khái niệm “tổng nhiệt thành thục” hay “tổng nhiệt nuơi vỗ cá bố mẹ” và 
“tổng nhiệt hiệu ứng” 
Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp thì nhiệt độ càng cao càng rút ngắn thời gian nuơi 
vỗ cá bố mẹ. Ở miền Bắc nước ta, một mùa đơng cĩ nhiều ngày ấm áp cĩ thể làm cho các 
lồi cá sinh sản trong vụ xuân hè như mè, trắm thành thục sớm. Ngược lại, nếu mùa rét kéo 
dài, cá bố mẹ được nuơi vỗ sẽ thành thục trễ và được cho đẻ trễ. Trước đây các nhà nghiên 
cứu về nuơi cá nước ta đưa ra khái niệm tổng nhiệt nuơi vỗ. Đại lượng này ổn định đối với 
từng lồi cá và bằng tích số của nhiệt độ trung bình trong thời gian nuơi vỗ và số ngày nuơi 
vỗ. Đơn vị của nĩ là “ o C ngày” (độ ngày). Đối với cá mè trắng ở miền Bắc, tổng nhiệt nuơi 
vỗ khoảng 900 –1200 o ngày (Nguyễn Khoa Diệu Thu et al.,1975); ở Bàu Cá (Đồng Nai) 
khoảng 1230o ngày (Nguyễn Tường Anh, 1979). Con số tương tự của các tác giả trên đối với 
cá trắm cỏ lần lượt bằng 1700-2400 và 1740-2518o ngày. Tổng nhiệt nuơi vỗ chỉ ổn định 
trong một bien độ nhiệt độ thích hợp và nhiệt độ trung bình trong thời gian nuơi vỗ là một con 
số tương đối. 
Trong sinh sản nhân tạo, nhất là khi gieo tinh nhân tạo người ta lưu ý tới tổng nhiệt 
hiệu ứng. Ban đầu, đối với một lồi cá nhất định, khi dùng chất kích thích sinh sản với liều 
ổn định thì tổng nhiệt hiệu ứng được hiểu là tích số của nhiệt độ nước trung bình khi giữ cá và 
thời gian hiệu ứng tính bằng giờ. Đơn vị tương ứng là “o giờ” (độ giờ). Do tổng nhiệt hiệu 
 7 
ứng của mỗi lồi cá đối với mỗi loại chất kích thích rụng trứng là ổn định mà người cĩ thể 
tính được thời gian hiệu ứng, thời điểm gieo tinh khi dự đốn được nhiệt độ giữ cá trong giới 
hạn biến thiên nhỏ. Thời gian hiệu ứng là thời khoảng từ khi tiêm liều quyết định để gây chín 
và rụng trứng đến khi cá bắt đầu rụng trứng hàng loạt. Tuy nhiên, cách tính này cĩ sai số lớn 
khi nhiệt độ giữ cá biến động nhiều và nhất là nếu biết rằng cĩ nhiệt độ giữ cá lớn hơn 0oC mà 
thời gian hiệu ứng trở nên dài vơ hạn. Để khắc phục sự lệch lạc này, dựa trên nguyên tắc tỉ lệ 
nghịch giữa nhiệt độ và thời gian phản ứng, theo chúng tơi cĩ thể biểu diễn mối tương quan 
trong tổng nhiệt hiệu ứng bằng cơng thức và đồ thị sau (Nguyễn Tường Anh, 1999): 
T(ti - to) = Q (const.) 
Trong đĩ, T là thời gian hiệu ứng, ti là nhiệt độ giữ cá sau khi tiêm liều quyết định, to là 
độ khơng sinh học. 
Độ khơng sinh học to được đưa vào đây để giải thích những trường hợp cá khơng chín 
và rụng trứng chỉ vì nhiệt độ quá thấp trong khi cá đã thành thục tốt và chất kích thích sinh 
sản là thích hợp và được dùng đủ liều. Độ khơng sinh học được định nghĩa là một giá trị nhiệt 
độ bằng oC lớn hơn 0 mà ở đĩ thời gian hiệu ứng trở nên dài vơ hạn hay nĩi cách khác là nhiệt 
độ mà ở đĩ khơng xảy ra sự chín và rụng trứng ở một lồi cá nhất định khi dùng một liều 
thuốc cĩ hiệu quả ổn định, nhưng trong những điều kiện như thế , chỉ cần tăng nhiệt độ giữ cá 
cao hơn độ khơng sinh học một vài độ là phản ứng chín và rụng trứng lại xảy ra bình thường. 
Việc xác định tổng nhiệt hiệu ứng và độ khơng sinh học chỉ cĩ thể thực hiện bằng phương 
pháp kinh nghiệm cho từng lồi cá với từng loại thuốc kích thích sinh sản. Dựa vào những số 
liệu của Savin & Savina (1972) khi dùng dịch chiết não thùy cá chép kích thích cá mè trắng 
rụng trứng chúng tơi đã tính được tổng nhiệt hiệu ứng va độ khơng sinh học của trường hợp 
này là 110 –128o giờ và 11-12oC (Nguyễn Tường Anh, 1999). Từ số liệu của Savin & Savina 
(1972) trên cá Mè trắng và Hogendoorn & Wismans (1980) trên cá Trê phi, cĩ thể cĩ đường 
cong tương quan của thời gian hiệu ứng với nhiệt độ. 
H3. Đường cong lý thuyết tương quan nhiệt độ giữ cá và thời gian hiệu ứng 
khi kích thích cá chín và rụng trứng 
 8 
Những thí nghiệm với cortexolon trên cá Chép và Trắm cỏ của Burlakov et al., (1986, 
1988) ở liều 8-9 mg/kg cho thấy độ khơng sinh học theo định nghĩa của chúng tơi trong 
trường hợp này là rất gần với 23,5oC. Những thí nghiệm với progesteron, DOC và DOCA 
của chúng tơi (1981 – 1987, chưa cơng bố) trên cá Trê phi và Trê vàng cho thấy độ khơng 
sinh học tương ứng là khoảng 23 – 24 oC. 
 Ngồi ra, cần lưu ý rằng, trên cùng một lồi cá được kích thích sinh sản, ở cùng điều 
kiện nhiệt độ thì những hoạt chất khác nhau cho thời gian hiệu ứng khác nhau. Chẳng hạn trên 
cá Trê phi cái ở cùng nhiệt độ 25oC, HCG ở liều 4000 IU/kg cho thời gian hiệu ứng là 16 giờ 
cịn dịch chiết não thuỳ cá Chép, ở liều 4mg/kg cho thời gian hiệu ứng là 11 giờ (Richter et 
al., 1985, 1987). Chế phẩm kích dục từ động vật cĩ máu nĩng (đẳng nhiệt thường cĩ thời gian 
hiệu ứng dài hơn chế phẩm từ động vật cĩ máu lạnh (biến nhiệt). 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
Tài liệu tiếng Việt 
Nguyễn Tường Anh, 1979.Khả năng sinh sản nhân tạo cá Mè, cá Trắmo73 miền Nam. Tập 
san Khoa học Kỹ thuật Nơng nghiệp. 1: 53-57 
Nguyễn Tường Anh, 1999. Một số vấn đề về Nội tiết học sinh sản cá. NXB Nơng nghiệp. 
238tr. 
H5. Tương quan của thời gian hiệu ứng với nhiệt độ nước khi gây 
rụng trứng cá Trê phi bằng dịch chiết não thuỳ cá Chép (liều 
4mg/kg; Hogendoorn & Wismans,1980) 
H4. Tương quan của thời gian hiệu ứng với nhiệt độ nước khi gây 
rụng trứng cá Mè trắng bằng dịch chiết não thuỳ cá Chép (liều 
4mg/kg; Savin & Savina, 1972) 
 9 
Nguyễn Khoa Diệu Thu et al., 1975. Đặc điểm của nỗn bào cá Mè trắng Trung quốc trong 
quá trình nuơi vỗ và cho đẻ nhiều lần trong năm. Đặc san Sinh lý học số 1. 
Tài liệu tiếng nước ngồi 
Baroiller J F , Chourrout D , Fostier A , Jalabert B. 1995 . Temperature and sex chromosomes 
govern sex ratio on the mouthbrooding cichlid fish Oreochromis niloticus. J. Exp. Zool. 273: 
216 – 223 . 
Baroiller J F, D’Cotta H & Saillant E., 2009. Environmental effects on fish sex determination 
and differentiation.Sex. Dev., 3:118 – 135. 
Burlakov A B, , Demchenko B I, Krưmov A P, Zumorin A B, Shilo A I , 1986. Dùng 
Cortexolon để thu trứng cá Chép. Nghề Cá 8: 40-42. (tiếng Nga, xem nguyên văn ngay dưới). 
Бурлаков А Б, , Демченко Б И, Крымов А П, Зуморин А В, Шило А И, 1986. 
Применение кортексолона для получения икры у карпа. Рыбное Хозяйство 8: 40-42. 
Burlakov A B, Krưmov A P, Demchenko B I, Zumorin A B, Shilo A I , 1988. Dùng 
Cortexolon để thu trứng cá Trắm cỏ. Nghề Cá 4: 63-64.(tiếng Nga, xem nguyên văn ngay 
dưới). 
Бурлаков А Б, Крымов А П, Демченко Б И, Зуморин А В, Шило А И, 1988. Применение 
кортексолона для получения икры у белого амура. Рыбное Хозяйство 4: 63-64. 
Calvari V, Bertini V, DeGrandi A. Peverali G. Zuffardi O et al.,2000. A new submicroscopic 
deletion that refines the 9p region for sex reversal. Genomics 65: 203 -212. 
Conover D O &Kynard B E., 1981. Environmental sex determination: interactionof 
temperature and genotype in a fish. Science. 213:577-579. 
Craig J K , Foote C J & Wood C C. 1996. Evidence for temperature – dependent sex 
determination in sockeye salmon (Oncorhychus nerka). Can. J. Fish Aqua. Sci. 53: 141 – 147 
Devlin R H & Nagahama Y, 2002. Sex determination and sex differentiation in fish. 
Aquaculture 208:191-336 
Ferguson – Smith M,2007. The Evolution of Sex Chromosomes and Sex determination in 
Vertebratas and the Key Role of DMRT1. Sexual Development 1: 2 - 11 
Fernandino J I, Hattori R S, Shinoda T, Kimura H, Strobl-Mazzulla P H, Strussman C A et 
al., 2008. Dimorphic expression of Dmrt 1 and cyp19a1 (ovarian aromatase) during early 
gonadal development in pejerrey, Odontesthes bonariensis Sex Dev. 2: 316-324 
George A, Eraz T, Quin A E & Sarre S D, 2010. Are reptiles predisposed to temperature-
dependent sex determination. Sex Dev. 4: 7-15. 
Hochachka PW , Somero G N. 2002. Biochemical Adaptation – Mechanism & Process in 
Physiological Evolution. Oxford University Press:295 
Hattori R S, Guold R J, Fujioka T , Saito T, Kurita J, Strussman C A et al., 2007. 
Temperature-dependent sex determination in Hd-rR medaka Oryzias latipes: gender sensivity, 
thermal threshold, critical period, and DMRT1 expression profile. Sex Dev. 1: 138-146. 
Herpin A, Schindler D, Kraiss A, Hornung U, Winkler C & Schartl M, 2007. Inhibition of 
primordial germ cell proliferation by the medaka male determining gene dmrt1bY. BMC.Sex 
Dev. 1: 99. 
Karayiucel I , Ezaz T , karaygiicel S . McAndrew B J , Penman D J, 2004. Evidence for two 
unlinked “sex reversal” loci in the Nile tilapia Oreochromis niloticus, and for linkage of one 
of these to the red body colour gene. Aquaculture 234: 51 – 63 . 
Karube M, Fernandino J I, Strobl-Mazzulla P, Strussman C A, Yoshizaki G, Somoza G M, et 
al., 2007. Characterization and expression profile of the ovarian cytochrome P-450 aromatase 
(cyp19a1) gene during thermolabile sex determination in pejerrey, Odontesthes bonariensis. J 
Exp. Zool. A Ecol. Genet. Physiol., 307:625-636. 
 10 
Lee K H, Yamaguchi A, Rashid H, Kadomura K, Yasumoto S & Matsuyama M 2009. Germ 
cell degeneration in high-temperature treated pufferfish, Takifugu rubripes. Sex Dev.3: 225-
232. 
Matsuda M, Nagahama Y, Shinomiya A, Sato T, Matsuda C, Kobayashi T et al., 2002. DMY 
is a Y-specific DM-domain gene required for male development in the medaka fish. Nature 
417:559-563. 
Munch S B, & Conover D O, 2004. Nonlinear growth cost in Menidia menidia: theory and 
empirical evidence. Evolution 58: 661-664. 
Nagahama Y, Nakamura M, Kitano T & Tokumoto T, 2004. Sexual plasticity in fish: a 
possible target of endocrine disruptor action. Environ. Sci. 11: 73-82. 
Nanda I, Kondo M, Hornung U, Asakawa S, Winkler C, Shimizu A, et al., 2002. A 
duplicated copy of FMRT1 in the sex determining region of the Y chromosome of the 
medaka, Oryzias latipes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 99:11778-11783. 
Ospina-Alvarez N & Piferrer F 2008. Temperature-dependent sex determination in fish 
revisited: prevalence a single sex ratio response pattern, and possible effects of climate 
change. PloS. One3, e2837. 
Paul-Prasanth B , Matsuda M, Lau E L, Suzuki A, Sakai F, Kobayashi T et al.,2006. Knock-
down of DMY initiates female pathway in the genetic male medaka, Oryzias latipes. 
Biochem. Biophys. Res. Commun.351: 815-81 
Paul – Prasanth B, Nakamura M, Nagahama Y. 2011. Sex Determination in Fishes. In Norris 
D O & Lopez K.H (Eds) Hormones and Reproduction of Vertebrates. Vol 1: Fishes Academic 
Press. Elsevier 1 – 14. 
Richter C J J , Eding E H & Roem A J . 1985. 17 α – Hydroxyprogesterone – induced 
breeding of the African catfish. Clarias gariepinus (Burchell) without priming with 
gonadotropin. Aquaculture 44: 285 – 293 . 
Richter C J J , Eding E H, Goos H J Th, De Leeuw R, Scott A P & Vandordt P G W J. 1987 
The effects of pimozide –LHRHa and 17 α – Hydroxyprogesterone on plasma steroid levels 
and ovulation in the African catfish Clarias gariepinus Aquaculture 63: 57-68. 
Rougeot C , Prignon C , Kengne C V N , Mélard , 2008. Effect of high temperature during 
embryogenesis on the sex diffrentiation process in the Nile tilapie, Oreochromis niloticus. 
Aquaculture 276: 205 – 208 . 
Sato T, Endo T, Yamahira K, Hamaguchi S & Sakaizami M.2005. Induction of Female – to – 
Male Sex Reversal by High Temperature Treetment in Medaka, Oryzias latipes. Zoological 
Science 22: 985 – 988 . 
Sinclair A H, Berta P, Spencer J A, Palmer M S, Hawkins J R, Griffiths B L et al., 1990. A 
gene from the human sex determining region encodes a protein with homology to a conserved 
DNA-binding motif. Nature 346: 240-244. 
Smith C A, Roeszier K N, Ohnesorg T, Cummins D M, Farli P G, Doran T J et al.,2009. The 
avian Z-linked DMRT1 is required for male sex determination in the chicken. Nature 461: 
267-271. 
Tessema M , Muller – Belecke A , Horstgen – Schwark G , 2006. Effect of rearing 
temperatures on the sex ratiss of Oreochromis niloticus populations Aquaculture 258: 270 – 
277 . 
Wessels S , Horstgen – Schwark G. 2007 Selection experiments to increase the proportion of 
males in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by means of temperature treatment . 
Aquaculture 272: S80 – S87. 
Yoshimoto S, Okada E, Umemoto H, Tamura K, Uno Y, Nishida-Umehara C et al., 2008. A 
W-linked DM-domain gene, DM-W, participates in primary ovary development in Xenopus 
laevis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105: 2469-2474.