Bài giảng Sinh học đại cương - Chương 2: Trao đổi chất và năng lượng sinh học

Chương 2. Trao đổi chất và năng lượng sinh họcI. Sự trao đổi chất và thơng tin qua màng 1. Sự vận chuyển chất qua màng 2. Sự trao đổi thơng tin qua màngII. Sự trao đổi năng lượng của tế bào 1. Năng lượng tự do và năng lượng hoạt hĩa 2. Oxy hĩa khử sinh học và Thế oxy hĩa khử 3. Enzim 4. Sự v/c điện tử trong Hơ hấp t/b 5. Sự tổng hợp ATPIII.Hơ hấp tế bào	1. Khái niệm	2. Sự đường phân	3. Các quá trình lên men	4. Hơ hấp hiếu khíIV. Quang hợp 	1. Tổng quan	2. Hệ quang hĩa-Sự vận chuyển điện tử trong quang hợp	3. Chu trình C3	4. Chu trình C4I. Sự trao đổi chất và thơng tin qua màng tế bàoSự vận chuyển các chất qua màng → Cĩ 2 hình thức: Sự khuyếch tán (v/c bị động) và vận chuyển chủ độnga. Sự khuếch tán: Chất được v/c qua màng theo quy luật vật lý, hĩa học;khơng tiêu tốn năng lượng;tốc độ phụ thuộc tổng Gradient giữa hai phía của màng. →Khuyếch tán qua màng lipit: V/C các chất cĩ kích thước nhỏ, khơng tích điện, tan trong lipit (O2, CO2 benzen, alcol, ethylen..). Khuyếch tán qua kênh protein: Đk 0,8-1nm, 2 loại kênh là loại luơn mở và loại mở trong điều kiện nhất định (thay đổi điện thế, kích thích) → Khuếch tán nhờ protein mang: diễn ra nhanh, đặc hiệu và bị giới hạn về tốc độ → A + X → AX → X → A Vận chuyển bị động ←Khuyếch tán nhanh ←Kênh protein đĩng, mở ←←b. Vận chuyển chủ động (Tích cực): Sự v/c các chất qua màng khơng phụ thuộc nồng độ, ngược Gradient, cần cung cấp năng lượng, để duy trì trạng thái chênh lệch nồng độ các chất giữa 2 phía của màng. + Bơm ion Na-K. Hai phía của màng TB luơn duy trì sự chênh nồng độ các ion (Na ngồi >trong; K ngược lại) do bơm chủ động Na ra & K vào.1 ATP v/c được 3 f.tử Na & 2 f.tử K. →+ Bơm proton. (màng trong ty thể và màng thylacoit) Gồm 2 kênh protein chuyên hố xuyên màng. →- Kênh 1: Proton được bơm chủ động qua màng nhờ E cao năng;tạo nên gradient.- Kênh 2: Proton khuếch tán trở lại qua kênh đ/b; tổng hợp ATP. + Kênh liên kết. Chất v/c (a.amin, đường) nhờ l/k với ion cĩ lợi thế dốc nồng độ, qua kênh protein.→Bơm ion Na+, K+ ←→Kênh liên kết ←2. Sự tiếp nhận thơng tin qua màng TB →Trên màng tb cĩ protein thụ quan tiếp nhận thơng tin → điều chỉnh h/đ sốngThơng tin dưới dạng những tín hiệu hĩa học (nội tiết-hormone; cận tiết – t/b phát TT và t/b nhận TT cạnh nhau; tự tiết)Thụ quan là những pro xuyên màng, cĩ đầu ngồi khớp với các f/tử tín hiệu, đầu trong hướng vào mơi trường nội bào →Cơ chế: F/tử tín hiệu + đầu ngồi thụ quan, dẫn đến biến đổi đầu trong làm hoạt động của tế bào thay đổi →Ý nghĩa: Thực vật tạo ra tính hướng. Động vật tiếp nhận tín hiệu điều khiển, điều hịa của TK, hormone, nhận biết được chất lạ để sản sinh ra kháng thể đặc hiệu Các tb đứng gần nhau cĩ thể trao đổi thơng tin, nhận ra nhau trên cơ sở đĩ tạo thành mơ và cơ quan.Tiếp nhận thơng tin ←→II. Sự trao đổi năng lượng của tế bào 1. Năng lượng tự do và năng lượng hoạt hĩaNăng lượng tự do: Năng lượng của hệ thống cĩkhả năng sinh cơng trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng áp.Khi F/ư hĩa học xảy ra gây biến đổi năng lượng	Trong TB: G= H -T.S (G:Nl tự do; H:NL tổng số; S: entropy) G 0 : F.ứng thu nhiệt.Năng lượng hoạt hĩaNăng lượng họat hĩa: Năng lượng cần thiết để phản ứng hĩa học xảy ra.Hàng rào năng lượng: Mức năng lượng cần thiết để phản ứng xảy ra.Phản ứng tỏa nhiệt địi hỏi năng lượng hoạt hĩa ít hơn phản ứng thu nhiệtTrong TB enzim là chất xúc tác cĩ vai trị làm giảm năng lượng hoạt hĩa2. EnzimH/C xúc tác sinh học, phần lớn cĩ b/c proteinLàm giảm NL hoạt hĩa của f ưTên: Cơ chất hoặc kiểu f.ưng + azaCấu tạo: - Enzim protein dạng hình cầu;các bậc cấu trúc; trung tâm hoạt động.Cĩ 2 nhĩm	+ Enzim 1 thành phần-protein	+ Enzim2 thành phần: Pr + phi Pr (cofactor)= apoenzim+ cofactor= holoenzim.	+cofactor 3 loại: coenzim, nhĩm phụ (prosthetic), ion KL → Enzim (tiếp)Cơ chế hoạt động →Nguyên tắc: Giảm NL hoạt hĩa làm tăng tốc độ f/ưCác bước cơ bảnCơ chất (S) liên kết với TT hoạt động của E tạo phức trung gian ES. Phải phù hợp giữa E và S, được giải thích = 2 giả thuyết: Ổ khĩa – chìa khĩa của Fisher,1894 và khớp cảm ứng của Koshland,1958.E làm lỏng lẻo các LK của cơ chấtF/ư xảy ra, tạo SF và giải phĩng E E + S → ES → ES* → E + PCơ chế tác động của enzim ←Tính đặc hiệu của enzim: Cĩ 2 kiểuĐặc hiệu cơ chất: Mỗi enzim chỉ xúc tác chuyển hĩa cho 1 hoặc một số cơ chất nhất định. Cĩ thể đặc hiệu tuyệt đối (urease) hoặc tương đối (lipase)Đặc hiệu kiểu f/ư: Mỗi enzim chỉ xúc tác chuyển hĩa cho một kiểu phản ứng nhất định (decacboxylase, aminotransferase)Tính đặc hiệu của E chịu sự chi phối của cấu hình và nhĩm a.a phân bố ở trung tâm hoạt độngCác E thường hoạt động phối hợp với nhau tạo thành chuỗi f/ưCác yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính của ENồng độ enzim: Trong ĐK dư thừa cơ chất 	V=k.[E]	V: tốc độ f/ư	K: hằng số xúc tác của E	[E]: nồng độ ENồng độ cơ chất: Với nồng độ E nhất định →	V= Vm.[S]/(Km+[S])Trong đĩ: Vm là tốc độ tối đa của f/ư	 Km là hằng số Michealis	 [S] là nồng độ cơ chất	 V là tốc độ f/ưChất kìm hãm: làm giảm hoạt tính của enzim và tác động theo 2 cách là cạnh tranh và khơng cạnh tranh →Nhiệt độ: Trong giới hạn nhiệt độ mà enzim khơng bị biến tính, nhiệt độ tăng tốc độ f/ư tăng; tăng 100C tốc độ f/ư tăng 1,5-3 lần; t0 thích hợp 35-400C; >700C E mất hoạt tính; ở 00C hoặc thấp hơn hoạt tính của enzim giảm nhưng cĩ thể phục hồi khi đưa về nhiệt độ thích hợp.Độ pH: Thích hợp ở pH xung quanh vùng trung tính←Chất kìm hãm ←3. Sự oxy hĩa khử và thế oxy hĩa khử sinh học* Sự Oxy hĩa khửF ư oxh là f ư cho e, chất cho là chất khử.F ư khử là f ư nhận e, chất nhận e là chất oxh H2 → 2H+ +2e (F/ư oxh) 1/2O2 + 2e → O2- (F/ư khử) H2 + 1/2O2 → 2H+ + O2- → H2O (F/ư oxhk)Hơ hấp tb, quang hợp = nhiều f ư oxhk = sự oxhk sinh học* Thế oxhkÁi lực đối với điện tử (E)E0 cao, cĩ xu hướng nhận e- Truyền e từ E0, tự phát + thải NL.Ngược lại- Thế oxhk sinh học (E’o):t0=250C; P=1at;pH=7; M=1mol/litH2/2H+ (-0,42v) ; O2-/1/2O2 (+0,81v); Fe2+/Fe3+ (+0,77v)* Ý nghĩa: Thơng qua f/ư oxhk năng lượng được dẫn truyền giữa các phân tử tạo dịng năng lượng qua các hệ sinh họcΔG0’=- ΔE0’.n.F4. Sự vận chuyển điện tử trong hơ hấp TB →Năng lượng dùng cho hoạt động sống của TB được lấy từ các f/ư oxhk, e được dẫn truyền trong hệ truyền điện tử phân bố ở màng trong ty thể = nhiều f/ư oxhk kế tiếp nhau, chất nhận điện tử cuối cùng là O2.Thành viên của hệ truyền e: Coenzim Q (Ubikinon) và các xytocrom cĩ chứa nhĩm hem, trung tâm hem là ion Fe. Được sắp xếp theo thứ tự tăng dần của thế oxhk (từ -0,32V đến + 0,81V). V/c e kèm theo giải phĩng năng lượng từ từ (2e đc v/c gp 52kcal) được nạp vào ATP (tạo 3 lk cao năng =22kcal); hiệu suất 40%Con đường đi của e: Từ cơ chất (thức ăn) → NADH → Hệ truyền điện tử → O2.Sơ đồ hệ vận chuyển điện tử →-0,32V+ 0,81V5. Chu trình ATPa- ATP - Adenosin triphosphat →ATP cĩ 2 l/k cao năng ở nhĩm ngồi (G= -7,3 Kcal) dễ bị thuỷ phân, giải phĩng Q.ATP được tổng hợp bởi các f.ứng Phosphoryl hố theo 2 cơ chế: Phosphoryl hĩa mức cơ chất và cơ chế hĩa thấm* Phosphoryl hĩa mức cơ chất: năng lượng tổng hợp ATP lấy trực tiếp từ phản ứng biến đổi cơ chất VD: PEP (Phospho enol pyruvat) + ADP → Pyruvat + ATP * Cơ chế hố thấm ở màng trong Ty thể & màng túi Thylacoit (Peter Mitchell, 1961). Cơ chế này gồm 2 gđ: Sản sinh, tích lũy năng lượng dưới dạng gradient điện hĩa của H+ và tổng hợp ATPb . Cơ chế hĩa thấm tổng hợp ATP ở màng trong ty thể: gồm 2 giai đoạn →g/đ1: N/lượng được sản sinh và tích lũy dưới dạng gradient điện hĩa của H+. Từ cơ chất e và H+ được tách và được NAD+ và FAD tiếp nhận tạo NADH+H+ và FADH2. Các coenzim khử này truyền e cho hệ truyền e và H+ được bơm từ trong chất nền ra ngồi màng trong tạo gradient điện hĩa của H+g/đ 2: Khi xuất hiện gradient điện hĩa của H+ qua màng trong, H+ được khuyếch tán xuơi theo gradient qua kênh protein, giải phĩng năng lượng để tổng hợp ATP từ ADP + Pi= f/ư phosphoryl hĩa với sự xúc tác của enzimATP ←Sơ đồ cơ chế hĩa thấm ở màng trong ty thể ←So sánh tổng hợp ATP ở màng trong ty thể và màng thylacoitIII. Hơ hấp tế bào 1. Khái quátH2 tế bào là q.trình oxy hố các chất hữu cơ và giải phĩng năng lượng tích luỹ trong đĩ.Cơ chất bị oxy hố dần và hồn tồn.Hơ hấp kỵ khí (Lên men): Q.trình xảy ra khơng hồn tồn,trong điều kiện khơng cĩ O2, s.fẩm là chất hữu cơ cịn chứa nhiều NL.Hơ hấp hiếu khí: Cơ chất được fân giải hồn tồn trong đ/k cĩ oxy; tồn bộ Q được giải phĩng. + Sự đường phân (Glycolysis): TB chất, f.giải Glucose thành Pyruvat. + Chu trình Krebs: Chất nền ty thể, Pyruvat thành CO2. + Chuỗi truyền điện tử: Trong màng ty thể, điện tử được chuyển tới O22. Sự đường phân →Đặc điểm: Biến đổi1 Glucoza thành 2 f.tử Pyruvat; TB chất; Q được giải phĩng ở dạng ATP; g/đ đầu của f.giải Glu.GĐ chuẩn bị (Pha đầu tư năng lượng). TB sử dụng 2 ATP trong f.ứng phosphoryl hố tạo Fructoz1,6 di P Glucoza + 2ATP → Fructoz1,6 di PGĐ fân giải (Pha giải phĩng năng lượng). Các bước cơ bản: - Fructoz1,6 di P → 2(3P Glyxeraldehyt) - 3P Glyxeraldehyt → P Glyxerat →1,3 diP Glyxerat - 1,3 diP Glyxerat → Pyruvat	- 2 NAD+ bị khử thành 2 NADH+H+ bởi sự oxy hố Glyxeraldehyt	- 4 ATP được tạo thành theo cách bản thể (sự phosphoryl hố cơ chất) trong quá trình biến đổi 1,3diP Glyxerat thành Pyruvat.←G/đ 2 của đường phân3P glyxeraldehytSự đường phân (tiếp)3. Các quá trình lên menĐ2: F.giải Glu. Trong đ/k thiếu O2. Pyruvat được phân giải = các dạng lên men khác nhau.Lên men rượu CH3COCOOH → CH3COH + CO2 CH3COH + NADH+H+ → CH3CH2OH + NAD+ TB nấm men, thực vật, fần lớn Q cịn ở sản phẩm, một số ít được g.fĩng ở dạng nhiệt.Lên men axit lactic. CH3COCOOH +NADH+H+ → CH3CHOHCOOH + NAD+ Vi khuẩn; TB động vật (thiếu O2 tạo a.lactic, sau đĩ chuyển về gan biến đổi thành pyruvat; nếu O2 được cung cấp kịp thời sẽ biến đổi thành pyruvat và đi vào chu trình Krebs.Coenzim khử đến từ sự đường phân; dạng oxy hố tạo thành lại quay về đường phân4. Hơ hấp hiếu khíĐặc điểm: Pyruvat bị oxh hồn tồn trong đk cĩ O2, gp tồn bộ Q, trong chất nền ty thể = chu trình Krebs. Bao gồm 2 gđOxh Pyruvat: Pyruvat bị oxh e, H+ tách ra và được NAD+ tiếp nhận tạo NADH+H+ và loại CO2; gốc Axetyl kết hợp với CoA tạo Axetyl CoA; qt được xúc tác = phức hệ E CH3COCOOH + NAD+ +CoA → CH3CO~CoA + CO2 + NADH+H+OXH Axetyl CoA = chu trình Krebs → Đi vào chu trình, gốc Axetyl kết hợp với oxaloaxetat tạo thành citrat, sau đĩ trải qua một loạt f/ư gốc axetyl bị phân giải hồn tồn và tái tạo lại oxaloaxetat→Sơ đồ chu trình Krebs ←Tổng kết NL tạo ra trong qt hơ hấp tế bàoĐường phân (Glycolyz):	 2 ATP được tạo nhờ sự phosphoryl hố cơ chất.	Chu trình Krebs:	 2 ATP được tạo nhờ sự phosphoryl hố cơ chấtChuỗi v/c điện tử và sự oxy photphoryl hố:	 2 NADH+H+ (đường phân) = 4ATP 2 NADH+H+ (oxh pyruvat)= 6ATP 6 NADH +H+ ( C.trình Krebs) = 18 ATP 2 FADH2 ( C.trình Krebs) = 4 ATPTổng số 36 ATP/glucoza	 Ý nghĩa của chu trình KrebsQua chu trình, f/tử glucoza bị oxh hồn tồn, gp tồn bộ NL, tổng hợp tối đa được 36 ATP, đạt hiệu suất 40%Từ ATP tổng hợp GTP, XTP, UTP...Tạo ra nhiều coenzim khử dùng cho f/ư khử trong tế bàoTạo nguồn C cho qt tổng hợp axit béo, a.aIV. Quang hợp1 Khái niệmĐN: là qt chuyển hĩa NL quang năng thành hĩa năng và sự biến đổi chất vơ cơ thành chất hữu cơB/c là qt khử CO2 thành CH2O, nguồn e từ H2OQuá trình gồm 2 pha: Pha sáng và pha tối6CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 G0’=+2875 Kjul/molPha sáng của quang hợp Bao gồm các f/ư liên quan AS, ở màng thylacoitSắc tố qh hấp thu NLAS thực hiện f/ư quang hĩa làm bật e từ trung tâm f/ư đi vào hệ truyền ePhân ly H2O: gp O2; e; H+E được vận chuyển trong hệ truyền e, gp NL tổng hợp ATP và cuối cùng e khử tạo NADPH+H+ Sản phẩm: ATP, NADPH+H+, O2Pha tối của quang hợpGồm các f/ư khơng phụ thuộc trực tiếp vào ASSử dụng sản phẩm của pha sáng: ATP, NADPH+H+ để khử CO2 thành CH2OXảy ra trong chất nền lục lạpPhương trình tổng quát6CO2 + 12 NADPH+H+ + 18ATP → C6H12O62. Hệ quang hĩa, các phản ứng quang hĩaHệ quang hĩa →- Hệ gồm các protein, các enzim và phức hệ sắc tố quang hợp nằm trên màng túi Thylacoit- Sắc tố thu và sắc tố trung tâm- Hệ I: Clorofill a (P700) - Hệ II. Clorofill a (P680), nhiều Clorofill b hơnCác phản ứng quang hĩa: AS → Sắc tố hấp thu NL; năng lượng tới Sắc tố trung tâm, e- bật ra → chất nhận e- đầu tiên → Hệ truyền e-. Sự v/c ngược chiều E’o(+0,81 → -0,32v), năng lượng cung cấp từ NLASTrong quá trình sự v/c e- chỉ đi ngược 2 lần,các g/đ khác đi xuơi và g.fĩng năng lượng tổng hợp ATP.Điện tử được vận chuyển theo 2 con đường: Vận chuyển e thẳng và vận chuyển e vịngHệ quang hĩa ←Quang vận chuyển điện tử thẳng →Đặc điểm: e được v/c trong 2 hệ quang hĩa, cĩ quang phân ly H2OHệ quang hốII (P680): - Photon kích thích P680, bật e đến chất nhận Điện tử (e) được v/c trong hệ truyền e (plastoquinon→ xitocrom b,f→ plastocianin) và chuyển cho P700 Điện tử (e) bù cho P680 được lấy từ quang phân ly H2OHệ quang hĩa IPhoton kích thích P700 bật e đến chất nhận, e→ Feredoxin→ NADP+ tạo NADPH+H+. E bù cho P700 chuyển từ hệ quang hĩa IIQuá trình cĩ 2 lần e được nâng mức năng lượng cao, khâu giữa e về trạng thái ban đầu thải NL tạo ATP, cĩ quang phân ly H2O, tạo NADPH+H+Sản phẩm: O2, NADPH+H+, ATP Quang vận chuyển e thẳng ←Quang vận chuyển e vịng →Sự v/c e- trong hệ q.hợp I, nhờ hệ v/c e- ở màng Thylacoit. Hoạt động khi ATP bị thiếu hụtHệ h/đ khơng cĩ sự quang phân ly nước, chỉ tạo ATP mà khơng tạo NADPH+H+e- được đưa lên mức năng lượng cao nhờ NLAS bật ra từ P700 → chất nhận → đổ dốc trở về trạng thái ban đầu (Feredoxin →phức hệ xitocrom→P700). NL g/p tổng hợp ATPQuang phosphoryl hố vịng được sử dụng để tạo thêm ATPVận chuyển e vịng ←3 Pha tốiCO2 bị khử để tạo C6H12O6 bằng nhiều f/ư trung gian được xúc tác bởi nhiều enzimNguồn H+ và e được lấy từ NADPH+H+; năng lượng từ ATP (s/f pha sáng)Cĩ 2 cơ chế chính để cố định C là chu trình C3 và chu trình C4. Chu trình C3 phổ biến và hợp chất đầu tiên cĩ 3 C; chu trình C4 bổ sung cho C3 và hợp chất đầu tiên cĩ 4 CChu trình C3= Chu trình Calvin, 1951 →RUDP (Ribulozo Di photphat) là chất nhận CO2, s/f đầu tiên là axit photphoglyxeric cĩ 3 C. Cĩ 3 g/đ:G/đ cacboxyl hĩa: CO2 + RUDP tạo 2 pt axit photphoglyxeric (APG), xúc tác =E RUDPcacboxylaseG/đ khử: APG bị khử bởi NADPH+H+ và ATP tạo 3 Photphoglyxeraldehit (PGAL) Cuối g/đ này cứ 2 f/t PGAL (thứ 6) đi ra khỏi chu trình tổng hợp 1 f/t C6H12O6- G/đ tái sinh: Các f/t PGAL cịn lại qua một loạt f/ư tái tạo lại RUDP với sự tham gia của ATP, khép kín chu trình→← 6CO2 6 C5 ( RuDP) 6 C6 12 C3 (APG) Pha Caboxyl ho¸ 6ADP + Pi Pha khư 12(NADPH+H+) + 12 ATP 6ATP Pha t¸i sinh 12NADP++ 12 ADP +12 Pi 10 C3 12 C3 (PGAL) 2 C3 C6 (Fructozo 1-6 diP) Hexoza Chu trình C4= chu trình Hatch-Slack,1960 →Là chu trình cố định CO2 ở thực vật nhiệt đới và cận nhiệt đới, bổ sung cho chu trình C3; diễn ra ở 2 loại TB: tb thịt lá và tb bọc mạch. Gồm 3 g/đG/đ cacboxyl hĩa: CO2 vào tb thịt lá HCO3-; kết hợp với photphoenol pyruvat (PEP) tạo oxaloaxetat cĩ 4CG/đ khử: oxaloaxetat bị khử bởi NADPH+H+ tạo Malat (4C), Malat chuyển sang tế bào bọc mạch.G/đ tái sinh: Malat bị decacboxyl hĩa và oxh tạo pyruvat, CO2, NADPH+H+. Trong đĩ NADPH+H+, CO2 đi vào chu trình C3 tạo C6H12O6; cịn pyruvat quay về tb thịt lá tái tạo PEP với sự tham gia của ATP, khép kín chu trìnhTrong chu trình, SF đầu tiên cĩ 4 C; CO2 được tiếp nhận gián tiếp bởi PEP; CO2 cố định trong C6H12O6 là tái tạo; chu trình C3 trở thành 1 g/đ của chu trình C4Chu trình C4←←