Giáo trình Biện pháp sinh học tròn bảo vệ thực vật - Nguyễn Văn Đĩnh (Phần 1)

 đục củ 
khoai tây, ruồi ðịa Trung Hải, mọt T. granarium, rệp sáp D. perniciosus, P. 
comstocki (Smetnik, 1987). 
- ðể dự báo thời gian xuất hiện, theo dõi diễn biến mật độ quần thể của bướm lồi 
sâu hại cần quan tâm. Trên cơ sở đĩ quyết định việc áp dụng biện pháp xử lý thích 
hợp đối với sâu hại. Tại Hoa Kỳ biện pháp này đã áp dụng trong sản xuất từ 1973. 
Các nước khác như Ấn ðộ, Bungaria, ðài Loan, Israel, Italy, Hoa Kỳ, Liên Xơ cũ, 
Na-Uy, Thuỵ ðiển,... đã sử dụng rộng rãi chế phẩm chất dẫn dụ giới tính trong dự 
báo để phịng trừ nhiều lồi như sâu đục quả táo tây C. pomonella, sâu xanh H. 
armigera, sâu hồng hại bơng P. gossypiella, sâu loang E. vittella, E. insulana, sâu 
xám bắp cải M. brassicae, sâu xám mùa đơng A. segetum, sâu rĩm L. dispar, sâu 
khoang S. litura, sâu keo da láng S. exigua, sâu đục củ khoai tây Ph. operculella, sâu 
đục thân lúa bướm 2 chấm S. incertulas, sâu cuốn lá nhỏ C. medinalis, bọ xít muỗi 
H. antonii, bore cà phê X. quadripes, sâu đục thân mía Ch. auricilius, Ch. 
infuscatellus, ruồi hại quả C. capitata, mọt mỏ ngắn I. typographus, bọ cánh cứng hại 
thơng D. breviconus,...(Bakke, 1982; Bedard et al., 1974; Inscoe et al., 1990; 
Kovalev, 1979; Smetnik, 1987; Steiner et al., 1961; Tamhankar et al., 1989; 
Trematerra et al., 1996;...). 
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
80 
Nhờ dự báo cơn trùng hại bằng bẫy dẫn dụ giới tính đã làm giảm đáng kể số lần 
phun thuốc. Dự báo sâu đục quả táo tây C. pomonella đã giảm 50% số lần phun 
thuốc tại Italy và ở Liên Xơ cũ. Tại Hoa Kỳ, chi phí dùng thuốc giảm từ 312 đơ la 
Mỹ/ha (khơng dự báo) xuống 198 đơ la Mỹ/ha (nơi dự báo bằng bẫy dẫn dụ giới 
tính). Tiết kiệm 2 lần phun thuốc trừ sâu đục thân lúa bướm hai chấm ở Pakistan và 5 
lần phun thuốc trên bơng ở ấn ðộ. ðối với sâu tơ giảm 50% số lần phun thuốc (Hall 
et al., 1996; Ohbayashi et al., 1990; Smetnik, 1987; Trematerra et al., 1996). 
b. Sử dụng như phương tiện để hạn chế số lượng sâu hại 
Sử dụng bẫy cĩ chất dẫn dụ giới tính theo hướng này là để hạn chế sự phát triển 
của sâu hại. Sự hạn chế số lượng sâu hại thơng qua các phương thức sau: 
- Sử dụng bẫy cĩ chất dẫn dụ giới tính như là biện pháp trực tiếp tiêu diệt sâu hại. 
Cơ sở của biện pháp là bẫy cĩ chất dẫn dụ giới tính sẽ thu hút lượng lớn các cá thể 
bướm đực. Mỗi bẫy cần khoảng 1 microlit và khoảng 100 bẫy/ha là phù hợp đối với 
các lồi sâu hại nơng nghiệp. ðã nghiên cứu nhiều biện pháp dùng bẫy cĩ chất dẫn 
dụ giới tính để thu và tiêu diệt được lượng lớn bướm đực. Trong các bẫy kiểu này, 
chất dẫn dụ giới tính chỉ là mồi để nhử cơn trùng tới. ðể thu giữ chúng, chất dẫn dụ 
giới tính được dùng cùng với bẫy dính, bẫy nước, bẫy hộp (chỉ vào mà khơng ra 
được), bẫy cĩ thuốc trừ sâu hĩa học hay vi sinh vật gây bệnh cho sâu hại (Coppel et 
al., 1977). Tuy nhiên, biện pháp dùng bẫy cĩ chất dẫn dụ giới tính để thu và tiêu diệt 
bướm đực sẽ khĩ thành cơng đối với những lồi cơn trùng mà cá thể đực giao phối 
nhiều lần. Thí dụ, con đực lồi sâu rĩm P. dispar cĩ thể giao phối tới 8 lần, do đĩ 
dùng bẫy bắt trưởng thành đực sẽ khơng đem lại hiệu quả (Anichkova, 1971). 
- Sử dụng chất dẫn dụ giới tính để gây mất khả năng định hướng, phá vỡ mối liên 
hệ và cản trở sự gặp nhau giữa bướm đực với bướm cái, dẫn đến khơng giao phối 
được với nhau. Biện pháp này gọi là gây mất định hướng hay quấy nhiễu giao phối. 
Bản chất của biện pháp là tạo cho khơng khí trong vùng hoạt động của bướm sâu hại 
chứa hàm lượng cao chất dẫn dụ giới tính. Như vậy sẽ ức chế phản ứng đi tìm bướm 
cái để giao phối của bướm đực. ðiều này chỉ xảy ra khi chất dẫn dụ giới tính cĩ nồng 
độ trong khơng khí phải cao hơn nồng độ ngưỡng bình thường của lồi là 105 phân 
tử/cm3 (Wright, 1965). Liều lượng sử dụng chất dẫn dụ giới tính để quấy nhiễu giao 
phối tăng gấp 10-25 lần so với liều lượng trong bẫy bẫy dẫn dụ bình thường. Biện 
pháp quấy nhiễu giao phối được nghiên cứu thành cơng đối với bọ vịi voi đục quả 
bơng từ 1974 tại Hoa Kỳ. ðến nay được ứng dụng ở nhiều nước trên thế giới như ấn 
ðộ, Canada, Hàn Quốc, Hoa Kỳ, Israel, Italy, Liên Xơ cũ, New Zealand, Nhật Bản, 
Pakistan, Trung Quốc,... Biện pháp này đã được nghiên cứu áp dụng để phịng chống 
nhiều lồi như sâu đục quả táo tây C. pomonella, sâu rĩm P. dispar, sâu đục quả 
phương đơng G. molesta, các sâu cuốn lá Adoxophyes sp., A. lineatella, E. 
postvittana, H. magnanima, R. naevana trên cây ăn quả; sâu hồng đục quả bơng P. 
gosypiella, sâu loang E. vittella, E. insulana, sâu xanh H. armigera trên cây bơng; 
sâu tơ P. xylostella, sâu khoang S. litura, sâu keo da láng S. exigua trên rau; sâu đục 
thân lúa bướm hai chấm S. incertullas. (Fabi, 1996; Hall et al., 1996; Kehat et al., 
1996; Smetnik, 1987; Suckling et al., 1996; Trematerra et al., 1996;...). Do tính đặc 
trưng riêng cho lồi, về lý thuyết chất dẫn dụ giới tính chỉ tiêu diệt lồi cĩ hại cần 
phịng chống; khơng gây ơ nhiễm mơi trường vì kể cả trường hợp trong bẫy cĩ dùng 
thuốc hố học thì lượng thuốc rất nhỏ. ít khả năng hình thành tính quen với bẫy chất 
dẫn dụ giới tính. Tuy nhiên, chi phí cao, nhưng bù lại liều lượng dử dụng thấp và bẫy 
cĩ thời gian hiệu lực dài. 
II. Nghiên cứu ứng dụng chất điều hồ sinh trưởng cơn trùng 
1. Giới thiệu về chất điều hồ sinh trưởng cơn trùng 
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
81 
Hơn 60 năm về trước đã hình thành một lĩnh vực khoa học mới nghiên cứu về các 
tuyến và các chất nội tiết ở cơn trùng - Nội tiết học cơn trùng. Các chất do tuyến nội 
tiết sinh ra gọi là hoĩcmơn. Hoĩcmơn được hiểu là các chất cĩ hoạt tính sinh lý đặc 
biệt do tuyến nội tiết sinh ra, chuyển thẳng vào máu và tác động lên các cơ quan khác 
cũng như các quá trình sinh lý trong cơ thể tiết ra chất đĩ. Wigglesworth là người 
đầu tiên phát hiện ra hoĩcmơn trẻ (hoĩcmơn juvelin) ở bọ xít Rhodnius và đi đầu 
trong nghiên cứu hoĩcmơn cơn trùng. Hoĩcmơn tham gia điều hồ chức năng cơ thể, 
khơng tác động lên các cá thể khác. ðến nay đã chứng minh rằng sự thay đổi đa dạng 
trong quá trình phát triển cá thể và biến thái xảy ra ở cơn trùng được điều hồ một 
cách chính xác bởi 3 hoĩcmơn: hoĩcmơn não, hoĩcmơn lột xác (ekdixon) và 
hoĩcmơn trẻ (hoĩcmơn juvelin). 
Năm 1956, hoĩcmơn đầu tiên ở cơn trùng được chiết suất từ phần bụng con đực 
lồi bướm H. cecropia cĩ hoạt tính rất cao của hoĩcmơn trẻ. Năm 1961 từ phân của 
mọt bột T. molitor tìm thấy chất farnesol cĩ hoạt tính của hoĩcmơn trẻ. Năm 1965 đã 
tìm thấy trong phần gỗ của một số cây lá hình kim chất juvabion. Năm 1966 đã phát 
hiện ra các chất steroid cĩ cấu trúc giống hoĩcmơn lột xác ở bọ xít P. apterus. 
Ngày càng phát hiện được nhiều hợp chất tự nhiên và tổng hợp cĩ hoạt tính như 
hoĩcmơn trẻ. Các chất này gọi là chất tương tự hoĩcmơn trẻ. Ngồi ra cịn phát hiện 
được những chất chống tác động của hoĩcmơn trẻ (precocene) hay của các hợp chất 
sinh lý khác. Tất cả các chất này gọi là nhĩm chất điều hịa sinh trưởng cơn trùng. 
Như vậy, chất điều hồ sinh trưởng cơn trùng là các hợp chất tự nhiên hoặc tổng hợp 
tham gia vào điều hồ các quá trình sinh trưởng & biến thái ở cơn trùng. 
Williams, khi chiết suất được hoĩcmơn đầu tiên (1956), đã đề xuất sử dụng 
hoĩcmơn như một loại thuốc trừ sâu, ơng viết: “Hồn tồn cĩ thể tin tưởng rằng sau 
khi xác định được cấu trúc hố học và tổng hợp được hoĩcmơn thì cĩ thể sử dụng nĩ 
rộng rãi như một thứ thuốc trừ sâu”. Tuy nhiên, điều này mãi tới năm 1966 mới được 
chứng minh trên bọ xít P. apterus. Năm 1967, cũng chính Williams đưa ra thuật ngữ 
thuốc trừ sâu thế hệ thứ 3 để chỉ những chế phẩm từ hoĩcmơn trẻ hay hoĩcmơn khác 
của cơn trùng và các chất tự nhiên hay tổng hợp cĩ tác dụng như hoĩcmơn trẻ dùng 
để trừ cơn trùng hại (Coppel et al., 1877; Slama et al., 1966; Williams, 1967). 
Tuy vậy, khả năng thực hiện điều hịa sinh trưởng ở cơn trùng dựa vào tác động 
hĩa học định hướng lên hệ nội tiết chỉ được hé mở sau khi tìm thấy những cơ chế tự 
bảo vệ của cây chống lại sâu hại. Một số cây khơng bị cơn trùng phá hại vì cĩ chứa 
nhiều chất cĩ hoạt tính như hoĩcmơn trẻ, hoĩcmơn lột xác (Slama et al., 1966; 
Takemoto et al., 1967). Từ những mẫu hình này đã chiết suất, tạo được các chế phẩm 
khác cấu trúc hĩa học với hoĩcmơn cơn trùng nhưng cĩ hoạt tính của hoĩcmơn. 
Những chất này gọi là chất tương tự hoĩcmơn. Cĩ 3 nhĩm chất tương tự hoĩcmơn 
cơn trùng: chất tương tự hoĩcmơn trẻ (juvenoid) chất tương tự hoĩcmơn lột xác 
(ekdizoid) và chất chống tác động của hoĩcmơn trẻ (precocene). 
Các chất tương tự hoĩcmơn cơn trùng cĩ liều lượng (nồng độ) sử dụng rất thấp. 
Các chế phẩm từ chất điều hịa sinh trưởng cơn trùng cĩ tính an tồn cao. Cho đến 
bây giờ, các tài liệu đã cơng bố đều khẳng định các chất tương tự hoĩcmơn trẻ nĩi 
chung khơng độc cấp tính, khơng độc mãn tính đối với động vật, các sinh vật khơng 
phải là đối tượng tác động. Các chế phẩm này phân hủy rất nhanh trong mơi trường. 
Tuy nhiên, khi sử dụng nhĩm hĩa chất này để phịng chống cơn trùng cũng gặp khá 
nhiều khĩ khăn. Một khĩ khăn lớn là thời gian mẫn cảm với chất điều hịa sinh 
trưởng của cơn trùng rất ngắn, chỉ 2-3 ngày. Xử lý chế phẩm khơng đúng vào thời 
gian này thì hồn tồn khơng cĩ hiệu quả. Khơng thể dùng các chế phẩm từ chất điều 
hịa sinh trưởng cơn trùng để dập dịch được. Giá thành sản xuất các chế phẩm này 
cịn cao nên khơng kinh tế. Sau một thời gian sử dụng, đã nhanh chĩng hình thành 
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
82 
tính chống các chất điều hồ sinh trưởng ở một số lồi cơn trùng. Tính chống chéo 
đối với các chất tương tự hoĩcmơn trẻ đã ghi nhận được ở mọt T. castaneum, sâu 
xanh H. virescens. Sâu tơ cũng nhanh chĩng xuất hiện tính chống với các chế phẩm 
từ chất điều hịa sinh trưởng như Atabron, Dimilin, Nomolt, Hexaflumron,... (Fahmy 
et al., 1990; Fauziah et al.,1990; Kobayashi et al., 1990; Rao, 1983). 
2. Nguyên lý tác động của các chất tương tự hoĩcmơn cơn trùng 
Sử dụng các chất này để phịng trừ cơn trùng hại dựa trên nguyên lý gây phá vỡ 
cân bằng hoĩcmơn bằng cách xử lý các chế phẩm vào giai đoạn mà nồng độ 
hoĩcmơn riêng ở chính cơn trùng hại đang ở mức thấp cực tiểu. Từ đĩ dẫn đến 
những phá vỡ tương ứng của các quá trình biến thái, lột xác, đình dục hoặc phát triển 
hệ sinh sản. Cuối cùng dẫn đến sự chết hay bất dục. Bất cứ nhĩm nào trong các chất 
tương tự hoĩcmơn cũng đều cĩ thể dùng để trừ sâu hại được. Nhưng triển vọng hơn 
để ứng dụng trong thực tế cho đến nay thì đều thuộc nhĩm chất tương tự hoĩcmơn 
trẻ. Vì nhĩm này cĩ cơng thức cấu tạo hĩa học tương đối đơn giản, quá trình tổng 
hợp khơng phức tạp, cĩ tính ưa mỡ tạo điều kiện dễ dàng xâm nhập qua tầng cutin 
vào cơ thể cơn trùng. 
Các chất tương tự hoĩcmơn trẻ cĩ hoạt tính sinh học cao, cĩ khả năng phá huỷ, 
làm gián đoạn sự phát triển của cơn trùng với liều lượng sử dụng là phần mười, phần 
trăm microgram/1 cá thể cơn trùng hoặc ở nồng độ sử dụng là vài phần triệu cho 
trong mơi trường thức ăn nuơi sâu. Chất farnesol ở nồng độ 0,0001% đã gây chết ấu 
trùng muỗi Culex. Liều lượng kìm hãm ID50 của chế phẩm altozar đối với sâu non 
bướm trắng Mỹ H. cunea chỉ là 0,0001 microgram/1 cá thể (Lewallen, 1964; 
Sazonov et al., 1979). 
Các chất tổng hợp tương tự hoĩcmơn trẻ cĩ tính chọn lọc rất cao đối với từng 
nhĩm cơn trùng. Cơn trùng bộ cánh vảy Lepidoptera mẫn cảm cao với các chất kiểu 
hoĩcmơn cecropia; cơn trùng họ Pyrrhocoridae mẫn cảm với các chất tương tự 
hoĩcmơn thuộc nhĩm peptid hay juvabion. 
3. Kết quả ứng dụng 
Những thí nghiệm đầu tiên dùng các chất tương tự hoĩcmơn trẻ được Williams 
tiến hành năm 1960 trên ấu trùng muỗi Culex khơng thành cơng. Sau đĩ khá nhiều 
thí nghiệm đối với ấu trùng muỗi được tiến hành. Retnakaran và nnk (1974) là những 
người đầu tiên tiến hành dùng Metopen trong phịng chống sâu hại cây rừng. 
Tại Liên Xơ cũ tiến hành thí nghiệm dùng chất tương tự hoĩcmơn với bọ xít E. 
integriceps. Sau 7-8 tháng sau xử lý mới thấy cĩ dấu hiệu ảnh hưởng lên ấu trùng. 
Sau 5 năm, những cá thể cĩ sự phá vỡ hình thái kể cả hiệu quả chậm mới đạt tỷ lệ 
93-95%. Thí nghiệm bằng chế phẩm altozar với bướm trắng Mỹ cho kết quả tương tự 
như với bọ xít E. integriceps. ðã thử 20 chất tương tự hoĩcmơn trẻ đối với bọ cánh 
cứng sọc L. decemlineata hại khoai tây. Trong đĩ, đáng chú ý là chế phẩm altozar và 
altocid. Thế hệ sau bọ trưởng thành giảm 93,1% so đối chứng (Sazonov et al., 1979). 
Các chất tương tự hoĩcmơn trẻ nhĩm peptidic cho hiệu quả 100% đối với bọ xít D. 
cingulatus, mọt B. chinensis, T. castaneum, P. interpunctella. Chế phẩm hydroprene 
cĩ nhiều triển vọng phịng chống bọ hà C. formicarinus ở ấn ðộ. Một số chế phẩm 
thương mại như altosid (methopren), kinoprene, altozar (Rao, 1983). 
Trong các chất chất điều hồ sinh trưởng đã được sử dụng, dimilin là chất cĩ khả 
năng tác động đối với tất cả các giai đoạn phát triển cá thể của cơn trùng. ðây là ưu 
thế của dimilin so với các chất tương tự hoĩcmơn trẻ khác. Dimilin ức chế quá trình 
sinh tổng hợp kitin cĩ hiệu quả cao đối với sâu non tuổi nhỏ. Dimilin cĩ hiệu quả cao 
với sâu xanh bướm trắng P. brassicae, sâu xám bắp cải M. brassicae, sâu xanh H. 
armigera. Dimilin cĩ tác dụng diệt trứng các lồi sâu hại rừng như O. brumata, D. 
pini, P. dispar, L. monacha, S. littoralis. Dimilin xử lý nhộng làm xuất hiện những 
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
83 
trưởng thành cịi cọc kém sức sống. Tác động đến trưởng thành cĩ thể phá vỡ các 
chức năng sinh sản (giảm khả năng đẻ trứng, bất dục một phần hoặc bất dục hồn 
tồn). Với liều lượng sử dụng là 350 g/ha, chế phẩm dimilin hồn tồn khống chế 
được sự phát triển quần thể sâu đục quả táo tây C. pomonella (Sazonov et al., 1979). 
CÂU HỎI ƠN TẬP 
1. Gọi tên các biện pháp canh tác cĩ ý nghĩa phịng chống dịch hại và phân tích vai 
trị của những biện pháp ấy đối với ứng dụng BPSH 
2. Cây chuyển gen là gì ? Vai trị của cây chuyển gen đối với BPSH 
3. Vai trị của giống chống chịu sâu bệnh với biện pháp sinh học? 
4. Nêu các thành tựu chính trong nghiên cứu ứng dụng chất cĩ hoạt tính sinh học cao 
(chất điều hồ sinh trưởng, chất dẫn dụ sinh học) để phịng chống sâu hại? 
Tài liệu tham khảo chính 
1. Barton K., Whiteley H., Yang N.S. Bacillus thuringiensis δ-endotoxin in 
transgenic Nicotiana tabacum provides resistance to lepidopteran insects. Plant 
Physio. 85, 1103-1109. 1987. 
2. Cheremisinov N.A. Obschaia patologia rastenii. Izdatelstvo Vưshaia shkola, 
Moskva. 1973. 
3. Coppel H.C., J.W. Mertins. Biological Insect Pest Suppression. Springer-Verlag 
Berlin Heidelberg, New York. 1977. 
4. Dunwell J.M. Transgenic approaches to crop improvement. J. Exp.Bot., 51,487-
496. 2000. 
5. George D.A., Mc Donough L.M. Multiple sex pheromones of the codling moth, 
Laspeyresia pomonella (L.). Nature, No 5367, 109. 1972. 
6. Gonsalaves D. Control of papaya ringspot virus in papaya: a case study. 
Ann.Rev.Phytopath., 36,415-437. 1998. 
7. Inscoe M. N., Leonhardt B. A., Ridgway R. L. Commercial availability of insect 
pheromones and other attractants. In: Behaviour modifying chemicals for insect 
pests management (ed. Ridgway et al.). New York, pp. 631-715. 1990. 
8. Juma C., Gupta A. Safe use of biotechnology. In: Biotechnology for developing 
country agriculture: Problem and Opportunities, 2020 Vision, Focus 2 (ed. by 
G.J. Persley). 1999. 
9. Klassen W., Ridway R. L., Inscoe M. Chemical attactants in integrated pest 
management programs. In:Insect suppression with controlled release pheromone 
systems.Vol.1,13-130pp. 1982. 
10. Kovalev B.G. Isslegovanie polovykh pheromonov nasecomykh vo VNIIBMZR. 
In: Nauchnye trudy VASKHNIL “Biologicheski activnye vechestva v zaschite 
rastenii”, 18-23 str. 1979. 
11. McLaren J.S. The success of transgenic crops in the USA. Pesticde Outlook, 9, 
36-41. 1998. 
12. Phạm Văn Lầm. Biện pháp canh tác phịng chống sâu bệnh và cỏ dại trong nơng 
nghiệp. NXB Nơng nghiệp, Hà Nội, 80 tr.1998, 2003 (tái bản lần 2). 
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
84 
13. Phạm Văn Lầm. Kỹ thuật bảo vệ thực vật. Nxb Lao động, Hà Nội. 2005. 
14. Liu M. Y. Insect pheromone research and its application in China. Abstracts of 
the 1st Asia-Pacific Conf. of Entom., Nov.8-13, 1989, Chiang Mai, ThaiLand, p. 
48. 1989. 
15. Vũ Triệu Mân, Lê Lương Tề. Giáo trình bệnh cây nơng nghiệp. Nxb Nơng 
nghiệp. 1998. 
16. National Research Council (NRC). Genetically modified pest-protected plants: 
Science and Regulation. National Academy Press, Washington, p. 33-35. 2000. 
17. Ohbayashi N., Shimizu K., Nagata K. Control of diamondback moth using 
synthetic sex pheromones. In: Diamondback moth and other crucifer pests. 
Proceed. Of the 2nd Inter. Workshop Tainan, 10-14 Dec. 1990, Taiwan, p. 99-
104. 1990. 
18. Rao P.J. Insect growth regulators in pest management. In: Principles and 
concepts of integrated pest management (ed. Agarwal et al.). New Delhi, p.42-47. 
1983. 
19. Sarode S.V. Status of pheromone use for agricultural pest control in India. In: 
11th Internat. Congr. Plant Protec. Manila, Lhilippiné, pp. 267-271. 1987. 
20. Sazonov A.P., Pralia I.I. Rezul’taty polevykh ispytanii gormonal’nykh preparatov 
protiv vregnoi cherepashki i americanskoi beloi babochki. In: Biologicheski 
activnye veschestva v zaschite rastenii. Nauchnye trudy VASKHNIL. Str. 92-96. 
1979. 
21. Sharma H.C., Sharma K.K., Seetharama N., Ortiz R. Prospects for using 
transgenic resistance to insects in crop improvement. Elec.J.Biotechnol. Vol. 3, 
no 2.  content/vol3/issue 2/full/20. 2000. 
22. Sharma H.C., J.H. Crouch, K.K. Sharma, N. Seetharama, C.T. Hash. Application 
of biotechnology for crop improvement: prospects and constraints. Plant Science, 
163: 381-395. 2002. 
23. Sharma H.C., K.K. Sharma, N. Seetharama, R. Ortiz. Genetic transformation of 
crop plants: Risks and opportunities for the rural poor. Current Science, 80(12): 
1495-1580. 2001. 
24. Sharma H.C., Sharma K.K., et al., Crouch, J.H. Genetic transformation of crops 
for insect resistance: Potential and Limitations. Critical Review in Plant Sciences 
23 (1), 47-72. 2004. 
25. Slama K., Williams C.M. Juvenile hormone. V. The sensitivity of the bug, 
Pyrrhocoris apterus, to a hormonally active factor in american paperpulp. Biol. 
Bull., 130, p.235-246. 1966. 
26. Smetnik A. I. Sastoianie i perspectivy ispol’zovania pheromonov b bor’be s 
karantinnymi vrediteliami v SSSR. In: Biologicheski activnye veschestva v 
zaschite rastenii. Nauchnye trudy VASKHNIL. Str. 72-33. 1979. 
27. Smetnik A.I. The application of insect pheromones in the USSR. Abstracts, 11th 
Inter.Congr of Plant Protection, Oct. 5-9, 1987. Manila, Philippines. P.114. 1987. 
28. Sumakov E. M. 25 let nauki o pheromonakh nasecomykh. Entomol. Oboz., LXV, 
4, 859-874. 1986. 
29. Tamhankar A. J., Gothi K.K., Rahalkar G.W. Responsiveness of Earias vittella 
and Earias insulana males to their female sex pheromone. Ins. Sci. Applica. 10, 
pp.625-630. 1989. 
30. Vaeck M., Reynaerts A., Hofte H., Jansens S., DeBeuckleer M., Dean C., Zabeau 
M., Van Montagu M., Leemans J. Transgenic plants protected from insect attack. 
Nature, 327, 33-37. 1987. 
31. Williams C.M. Third-generation pesticides.Sci. America, 217(1), p13-17. 1967. 
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
85 
32. Wilson W.D., Flint, H.M., Daeton, R.W., Fuschhoff, D.A., Perlak, E.J., 
Armstrong, T.A. Resistance of cotton lines vonatining Bacillus thuringiensis 
toxin to pink bollworm (Lepidoptera: Noctuidae) abd other insects. Journal of 
Entomological Science 34, 415-425.1992. 
33. Wright R. H. Metarchons: Insect control through recognition signals. Bull. 
Atomic Sci., 21(3), p.28-30. 1965