Giáo trình Dinh dưỡng khoáng cây trồng - Nguyễn Bảo Vệ

 K ở đậu và cà chua (Shea 
et al., 1967; Gerloff và Gabelman, 1983). 
 Theo nguyên tắc, hiệu quả hấp thu dinh dưỡng cao (được thể hiện bởi 
ngưỡng thiếu thấp hơn) ở một kiểu di truyền so với một kiểu di truyền khác trong 
cùng một loài, có thể dựa trên các cơ chế khác nhau: 
1. Chuyển vị lại của dưỡng khoáng với tốc độ cao hơn trong suốt thời kỳ sinh 
trưởng dinh dưỡng hoặc sinh trưởng sinh sản. Thí dụ như Zn ở bắp (Massey 
và Loeffel, 1976). 
 253
2. Hoạt tính của enzym khử nitrate cao ở lá và vì vậy việc sử dụng N hiệu quả 
hơn trong dự trữ protein. Thí dụ, ở hạt lúa mì (Dalling et al., 1975) và ở củ 
khoai tây (Kapoor và Li, 1982). 
3. Sự thay thế K bằng Na có tỷ lệ cao hơn và ngưỡng thiếu của K thấp hơn. Thí 
dụ ở cà chua (Gerloff và Gabelman, 1983). 
4. Sự khác nhau về tỷ lệ sinh trưởng ở chồi dinh dưỡng (source) đối với sinh 
trưởng của cơ quan sinh sản hay dự trữ (sink). 
* Phân tích tổng số & ly trích từng phần 
 Thường thì tổng hàm lượng chất khô của một dưỡng chất khoáng được xác 
định qua sự phân tích cây (sau khi đốt thành tro). Xác định một thành phần nào đó 
của dưỡng chất khoáng (phần dưỡng chất khoáng hòa tan trong nước hoặc trong 
acid pha loảng hoặc trong các chelate) đôi khi chỉ thị tình trạng dinh dưỡng tốt hơn. 
Thí dụ ở Zn, thành phần hòa tan trong nước, thể hiện tình trạng dinh dưỡng tốt hơn 
là Zn tổng số, hoặc hoạt tính trong carbonic anhydrase (Rahimi và Schropp, 1984). 
Ở loài cây có sự ưu tiên tích lũy nitrate, thì hàm lượng nitrate là chỉ thị tốt cho tình 
trạng dinh dưỡng N hơn là N tổng số (Hylton et al., 1965). Hàm lượng nitrate ở gốc 
thân lúa mì được đo bán định lượng (Beringer và Hess, 1979) hoặc định lượng 
(Papastylianou et al., 1982), cũng như hàm lượng nitrate ở cuống lá (lá nở hoàn 
toàn) của củ cải đường (Gilbert et al., 1983) và bông vải (Tabor et al., 1984) là một 
chỉ thị đáng tin cậy cho tình trạng dinh dưỡng N. Trong một vài năm, cách test 
nhanh này được sử dụng một cách thành công, để khuyến cáo mức độ N áp dụng 
trong suốt vụ mùa lúa mì (Wollring và Wehrmann, 1981; Wehrmann et al., 1982). 
Theo nguyên tắc, phương pháp này thích hợp cho tất cả các loài hoa màu, như củ 
cải đường (Gilbert et al., 1983), trong đó nitrate là dạng N phổ biến thường được rễ 
hấp thu và vận chuyển tới chồi. Ở nhiều loài, nitrate được khử chủ yếu ở rễ (thí dụ 
các cây thuộc Rosaceae) hoặc khi ammonium được cung cấp và hấp thu, thì việc 
test nhanh một vài amino acid hoặc amide có thể thay thế cho test nhanh nitrate. 
 Việc đánh giá tình trạng dưỡng khoáng S của cây, hàm lượng SO42- (dạng S 
dự trữ chính) là chỉ thị tốt hơn hàm lượng S tổng (Ulrich và Hylton, 1968). Chỉ thị 
tốt nhất tình trạng dinh dưỡng S của lúa mì (Ulrich và Hylton, 1968) và lúa nước 
(Islam và Ponnamperuma, 1982) là sử dụng tỉ số SO42-/S tổng số. 
Tầm quan trọng của việc xác định chỉ một thành phần dinh dưỡng được trình 
bày trong Bảng 11.7. Sự khác nhau về tính mẫn cảm của các giống thuốc lá, đối với 
Bảng 11.7 Hàm lượng Ca và oxalic acid của 2 giống thuốc lá đối với sự mẫn cảm 
thiếu Ca (Brumagen và Hiatt, 1966). 
Ca trong chồi 
(meq/g trọng lượng khô) 
Ca trong lá trên 
(meq/g trọng lượng khô) 
Giống 
Cây trồng có 
triệu chứng 
thiếu Ca (%) Ca Oxalic 
acid 
Ca oxalic acid
(Ca hoà tan) 
Ca Oxalic 
acid 
Ca oxalic acid 
(Ca hoà tan) 
Ky 10 0 0,25 0,08 0,17 0,28 0,11 0,17 
B 21 50 0,23 0,16 0,07 0,03 0,15 0,15 
 254
thiếu Ca, không tương quan tới hàm lượng Ca tổng số, nhưng có tương quan tới 
thành phần Ca hòa tan ở chồi. Sự khác nhau này là do khác nhau về tốc độ tổng hợp 
của oxalic acid, và vì vậy khác nhau về sự kết tủa của oxalate calcium hòa tan. Xác 
định thành phần hòa tan, là phương pháp thích hợp để đánh giá tình trạng dinh 
dưỡng khoáng Ca ở hai giống thuốc lá. 
Hàm lượng Fe tổng số, không phải là chỉ thị đáng tin cậy cho tình trạng dinh 
dưỡng Fe, bởi nhiều lý do. Vì vậy, ngưỡng thiếu hoặc đầy đủ, chỉ để tham khảo. 
Trong tương lai, để đo sắt “hữu dụng sinh lý” hoặc “sắt hoạt động” cần phải trích ly 
sắt bằng các acid loảng hoặc trích ly Fe(II) bằng chất chelate. 
11.4 Phương pháp mô hoá học và sinh hóa 
Sự rối loạn dinh dưỡng nói chung, có liên quan tới những thay đổi đặc trưng 
trong vi cấu trúc tế bào (Vesk et al., 1966; Hecht-Buchholz, 1972) và mô. Các 
nghiên cứu bằng kính hiển quang học, về sự thay đổi hình thái giải phẩu của mô lá 
và mô thân, có thể giúp để chẩn đoán sự thiếu Cu, B và Mo (Pissarek, 1980; 
Bussler, 1981a). Kết hợp phương pháp mô học và mô hóa học, thì rất hữu ích, giúp 
chẩn đoán thiếu Cu và P (Besford và Syred, 1979). 
Phương pháp enzyme, bao gồm những enzyme được đánh dấu, là một 
phương pháp để đánh giá tình trạng dưỡng khoáng của cây. Các phương pháp này 
dựa trên hoạt tính mạnh hay yếu hơn (tùy vào dinh dưỡng) của một enzyme nào đó, 
trong mô bị thiếu so với mô có đầy đủ. Thí dụ, Cu và ascorbic acid oxidase; Zn và 
aldolase hoặc carbonic alhydrase; và Mo và nitrate reductase. Hoạt tính của enzyme 
được xác định trong mô sau khi trích ly, hoặc lấy lá đem ủ với các dưỡng khoáng 
khoảng 1-2 ngày, để xác định hoạt tính của enzyme được kích thích. Thí dụ enzyme 
khử nitrate có thể được kích thích bởi Mo và hoạt tính của peroxidase bởi Fe (Bar-
Akiva et al., 1970). 
Phương pháp enzyme nầy rất có giá trị, nếu như hàm lượng tổng hoặc thành 
phần hòa tan của dưỡng chất khoáng kém tương quan với hữu dụng sinh lý của nó. 
Phương pháp enzyme nầy, có thể thay thế phương pháp phân tích hóa học được hay 
không trong khuyến cáo phân bón, là tùy thuộc tính chọn lọc, sự chính xác, và nó có 
đơn giản để thử nghiệm không. Như ở trường hợp Fe và peroxidase (Bar-Akiva et 
al., 1978; Bar-Akiva, 1984), Cu và ascorbic acid oxidase (Delhaize et al., 1982), thì 
phương pháp enzyme nầy đáp ứng những yêu cầu trên. Tuy nhiên, hiệu chỉnh của 
phương pháp enzyme vẫn còn là một vấn đề, khi mà tiêu chuẩn thích hợp (ở cây 
không thiếu dinh dưỡng) chưa có, và không thấy thể hiện triệu chứng thiếu dinh 
dưỡng. 
Phương pháp sinh hóa cũng có thể sử dụng đối với dưỡng chất khoáng đa 
lượng. Sự tích lũy của putrescine ở cây thiếu K là một chỉ thị sinh hóa cho nhu cầu 
K của cỏ linh lăng, lucerne (Smith et al., 1982). Hoạt tính enzyme khử nitrate có thể 
sử dụng như là một chỉ thị của tình trạng dinh dưỡng N (Bar-Akiva et al., 1970; 
Witt và Jungk, 1974). Hoạt tính của pyruvate kinase trong dịch trích của lá tùy 
thuộc vào hàm lượng K và Mg trong mô lá (Besford, 1978b). Ở mô cây thiếu P, 
hoạt tính phosphatase cao hơn rất nhiều, đặc biệt là hoạt tính của một vài thành 
phần nào đó (như thành phần B; isozyme) của enzyme (Bảng 11.8). Sự gia tăng 
hoạt tính của enzyme phosphatase trong mô thiếu, là hiện tượng sinh lý và sinh hóa, 
 255
nó có liên quan tới sự thúc đẩy tốc độ thu được hoặc/và tái di động của P (Smyth và 
Chevalier, 1984). Tuy nhiên, câu hỏi đặt ra là, phương pháp trắc nghiệm enzyme, 
đặc biệt đối với dưỡng chất khoáng đa lượng, sẽ trở nên quan trọng để đánh giá tình 
trạng dưỡng khoáng của cây, cũng như là phương pháp trắc nghiệm nhanh nitrate 
dùng cho khuyến cáo phân N. 
Bảng 11.8 Sự tăng trưởng, hàm lượng P, và hoạt tính enzyme phosphatase trong 
chồi non cây lúa mì (Barrett-Lennard và Greenway, 1982) 
Hoạt tính enzym phosphatase 
(µmol NPPb/g trọng lượng tươi x giờ) 
Sự cung 
cấp P 
Trọng lượng 
khô chồi 
(mg/cây) 
Hàm lượng P 
trong chồi 
(%) Tổng Thành phần A Thành phần B
Cao 223 0,8 5,6 4,4 0,5 
Thấp 135 0,3 11,1 6,7 2,9 
bNPP, p-nitrophenylphosphate 
11.5 Phân tích cây & phân tích đất 
 Một thời gian dài, đã có tranh luận về việc phân tích đất hay phân tích cây, 
cái nào thích hợp để làm cơ sở cho việc lập khuyến cáo phân bón. Cả hai phương 
pháp, đều xác định mối quan hệ giữa các mức độ dinh dưỡng trong đất (hoặc trong 
cây) và đường cong biểu diễn năng suất và sinh trưởng tương ứng, qua các thí 
nghiệm thực hiện trong chậu hoặc ở ngoài đồng, sử dụng các mức độ phân khác 
nhau. Cả hai phương pháp có những ưu và nhược điểm, và cho nhiều kết quả có 
chất lượng khác nhau (Schlichting, 1976). Phân tích hóa học đất, cho biết tiềm năng 
dinh dưỡng hữu dụng, mà rễ hấp thu trong điều kiện thích hợp cho sự sinh trưởng 
và cho hoạt động của rễ. Phân tích cây, chỉ thể hiện được tình trạng dinh dưỡng thật 
sự của cây mà thôi. Vì vậy, sự kết hợp cả hai phương pháp nói trên, là cơ sở tốt để 
lập khuyến cáo áp dụng phân bón hơn là chỉ một phương pháp đơn thuần. Tuy 
nhiên, tầm quan trọng của mỗi phương pháp cho khuyến cáo thì khác nhau, tùy 
thuộc vào điều kiện như loài cây, thành phần đất và chất dinh dưỡng. 
 Ở cây ăn trái và cây rừng, việc phân tích đất đơn thuần, không thỏa mãn yêu 
cầu để khuyến cáo phân bón, chủ yếu do khó xác định chính xác vùng rễ của cây, 
mà ở đó rễ hấp thu các dinh dưỡng. Mặt khác, ở những cây đa niên, dao động hàm 
lượng dinh dưỡng ở lá theo mùa thì tương đối nhỏ, so với hàm lượng dinh dưỡng ở 
lá của các loài cây hàng niên. Vì vậy, hàm lượng dinh dưỡng của lá trưởng thành, 
cũng thể hiện chính xác tình trạng dinh dưỡng dài hạn của cây. Hơn nữa, việc xác 
định khoảng thiếu và đầy đủ đã được thực hiện một cách rất chính xác theo vùng 
đặc biệt, loài cây và thậm chí theo giống. Vì vậy, ở cây đa niên, phân tích lá là 
phương pháp tốt nhất được chọn lựa. 
 Ở hoa màu hàng niên, dao động của dưỡng chất khoáng trong thời gian ngắn, 
đã làm hạn chế việc phân tích cây, dùng làm cơ sở để lập khuyến cáo phân bón. 
Phân tích hóa học đất cần thiết để tiên đoán sự biến thiên của hàm lượng dinh 
dưỡng trong suốt mùa sinh trưởng. Ở cây hàng niên, một tỷ lệ lớn các dưỡng chất 
 256
được lấy từ lớp đất mặt, nên việc phân tích đất dễ dàng hơn, và phân tích đất trở 
thành công cụ quan trọng để khuyến cáo phân bón, có nhiều hứa hẹn trong tương 
lai. Trong thâm canh, sự mất cân bằng dưỡng chất khoáng trong cây, đặc biệt là 
thiếu dưỡng chất khoáng vi lượng, trở nên tăng nghiêm trọng (Franck và Finck, 
1980). Vì những lý do kinh tế và sinh thái, việc áp dụng phân bón nên được giữ ở 
mức độ đảm bảo hàm lượng dưỡng khoáng của cây không vượt xa quá ngưỡng 
thiếu, vì vậy cần phải được kiểm tra qua phân tích cây. 
Ở đồng cỏ, việc phân tích cây được dùng thường xuyên hơn việc phân tích 
đất, không chỉ do tính chất riêng biệt của dạng rễ ở các bãi cỏ hổn hợp (gồm các 
loài có bộ rễ ăn sâu và cạn), mà còn do tầm quan trọng của các thành phần khoáng 
của cỏ cho dinh dưỡng gia súc. 
Tài liệu tham khảo 
Bansal, K. N., Motiramani, D. P. and Pal, A. R. (1983). Stidies on sulphur in 
vertisols, I. Soil and plant tests for diagnosing sulphur deficiency in soybean 
(Glycine max (L.) Merr.). Plant Soil. 70, 133-140. 
Bar-Akiva, A. (1984). Substitutes for benzidine as H-donor in the peroxidase assay, 
for rapid diagnosis of iron deficiency in plants. Commun. Soil Sci. Plant 
Anal. 15, 929-934. 
Bar-Akiva, A., Maynard, D. N. and English, J. E. (1978). A rapid tissue test for 
diagnosing iron deficiencies in vegetable crops. HortScience 13, 284-285. 
Bar-Akiva, A., Sagiv, J. and Leshem, J. (1970). Nitrate reductase activity as an 
indicator for assessing the nitrogen requirement of grass crops. J. Sci. Food 
Agric. 21, 405-407. 
Barrett-Lennard, E. G. and Greenway, H. (1982). Partial separation and 
characterization of soluble phosphatases from leaves of wheat grown under 
phosphorus deficiency and water deficit. J. Exp. Bot. 33, 694-704. 
Beringer, H. and Hess, G. (1979). Brauchbarkeit der Pflanzenanalyse zur 
Bemessung später N-Gaben zu Winterweizen. Landwirtsch. Forsch. 32, 384-
394. 
Besford, R. T. (1978b). Use of pyruvate kinase activity of leaf extracts for the 
quantitative assessment of potassium and mangnesium status of tomato 
plants. Ann. Bot. (London) [N.S.] 42, 317-324. 
Besford, R. T. and Syred, A. D. (1979). Effect of phosphorus nutrition on the 
cellular distribution of acid phosphatase in the leaves of Lycopersicon 
esculentum L. Ann. Bot. (London) [N.S.] 43, 431-435. 
Bosch, C. (1983). Ernährungskundliche Untersuchung über die Erkrankung der 
Fichte (Picea abies Karst.) in den Hochlagen des Bayrischen Waldes. 
Diplomarbeit, Universität München. 
Bould, C. (1966). Leaf analysis of deciduous fruits. In “Temperate to Tropical Fruit 
Nutrition” (N. F. Childers, ed.), pp. 651-684. Horticultural Publications, 
Rutgers University, New Brunswick, New Jersey. 
 257
Bouma, D. (1983). Diagnosis of mineral deficiencies using plant tests. In 
“Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L. 
Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 120-146. Springer-Verlag, Berlin and New 
York. 
Brown, R. H. (1978). A difference in N use efficiency in C3 and C4 plants and its 
implication in adaptation and evolution. Crop. Sci. 18, 93-98. 
Brumagen, D. m. and Hiatt, A. T. (1966). The relationship of oxalic acid to the 
translocation and utilization of calcium in Nicotiana tobacum. Plant Soil. 24, 
239-249. 
Bussler, W. (1981a). Microscopic possibilities for thr diagnosis of trace element 
stress in plants. J. Plant Nutr. 3, 115-128. 
Colman, R. L. and Lazemby, A. (1970). Factors affecting the response of tropical 
and temperate grasses to fertilizer nitrogen. Proc. 11th, Int. Grassl. Conf. 
Surf. Paradise, pp. 393-397. 
Dalling, M. J., Halloran, G. M. and Wilson, J. H. (1975). The ralationship betwwen 
nitrate reductase acitivity and grain nitrogen productivity in wheat. Aust. J. 
Agric. Res. 26, 1-10. 
Delhaize, E., Loneragan, J. F. and Webb, J. (1982). Enzymic iron diagnosis of 
copper iron deficiency in subterrannean clover. II. A simple field test. Aust. 
Agric. Res. 33, 981-987. 
Elliott, G. C. and Läuchli, A. (1985). Phosphorus efficiency and phosphate-iron 
interaction in maize. Agron. J. 77, 399-403. 
Franck, E. and Finck, A. (1980). Ermittlung von Zink-Ertragsgrenzwerten für Hafer 
und Weizen. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 38-46. 
Gerloff, G. C. and Gabelman, W. H. (1983). Genetic basis of inorganic plant 
nutrition. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli 
and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15B, pp. 453-480. Springer-Verlag, Berlin and 
New York. 
Gilbert, W. A., Ludwick, A. E. and Westfall, D. G. (1983). Predicting in-season N 
requirements of sugar beets based on soil and petiole nitrate. Agron. J. 73, 
1018-1022. 
Hecht-Buchholz, C. (1972). Wirkung der Mineralstoffernährung auf die feinstruktur 
der Pflanzenzelle. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 132, 45-68. 
Horst, W. J. and Marschner, H. (1978a). Effect of silicon on manganese tolerance of 
bean plants (Phaseolus vulgaris L.). Plant Soil 72, 213-218. 
Howeler, R. H., Edwards, D. G. and Asher, C. J. (1982b). Micronutrient 
deficiencies and toxicities of cassava plants grown in nutrients solutions. I. 
Critical tissue concentration. J. Plant Nutr. 5, 1059-1076. 
Hylton, L. O., Jr., Ulrich, A. and Cornelius, D. R. (1965). Comparision of nitrogen 
constituents as indicators of the nitrogen status of Italian ryegrass and 
relation of top to root growth. Crop Sci. 5, 21-22. 
Islam, M. M. and Ponnamperuma, F. N. (1982). Soil and plant tests for available 
sulfur in wetland rice soils. Plant Soi 68, 97-113. 
Jarrell, W. M. and Beverly, , R. B. (1981). The dilution effect in plant nutrition 
studies. Adv. Agron. 34, 197-224. 
 258
Jones, J. B. Jr. (1972). Plant tissue analysis for micronutrients. In “Micronutrients in 
Agriculture” (J. J. Mortvedt, P. M. Giordano and W. L. Lindsay, eds.), pp. 
319-346. Soil Sci. Soc. Am., Madison, Wisconsin. 
Kapoor, A. C. and Li, P. H. (1967). Effects of age and variety on nitrate reductase 
and nitrogen fractions in potato plants. J. Sci. Food Agric. 33, 401-406. 
Läuchli, A. (1976b). Genotypic variation in transport. In “Transport in Plants 2, Part 
A” (U. Lüttge and M. G. Pitman, eds.), pp. 372-393. Springer-Verlag, Berlin 
and New York. 
Leigh, R. A., Stribley, D. P. and Johnston, A. E. (1982). How should tissue nutrient 
concentrations be expressed? In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition 
Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 39-44. Commonw. 
Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks. 
Massey, H. F. and Loeffel, A. (1976). Species specific variations in zinc content of 
corn kernels. Agron. J. 59, 214-217. 
Papastylianou, I., Graham, R. D. and Puckridge, D. W. (1982). The diagnosis in 
wheat by means of a critical nitrate concentration in stem bases. Commun. 
Soil Sci. Plant Anal. 13, 473-485. 
Pissarek, H. P. (1979). Der Einfluss von Grad und Dauer des Mg-Mangels auf den 
Kornertrag von Hafer. Z. Acker. Pflanzenbau 148, 62-71. 
Pissarek, H. P. (1980). Makro-und Mikrosymptome des Bormangels bei 
Sonnenblumen, Chinakohl und mais. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 
150-160. 
Rahimi, A. and Schropp, A. (1984). Carboanhydraseaktivität und extrahierbares 
Zink als Maßstab für die Zink-Versorgung von Pflanzen. Z. Pflanzenernaehr. 
Bodenkd. 147, 572-583. 
Rasmussen, P. E., Ramig, R. E., Ekin, L. G. and Rhode, C. R. (1977). Tissue 
analyses guidelines for diagnosing sulfur deficiency in white wheat. Plant 
Soil. 46, 153-163. 
Reuter, D. J., Robson, A. D., Loneragan, J. F. and Tranthim-Fryer, D. J. (1981). 
Copper nutrition of subterranean clover (Trifolium subterraneum L. cv. 
Seaton Park). II. Effects of copper supply on distribution of copper and the 
diagnosis of copper deficiency by plant analysis. Aust. J. Agric. Res. 32, 267-
282. 
Richards, B. N. and Bevege, D. I. (1969). Critical foliage concentrations of nitrogen 
and phosphorus as a guide to the nutrients status of Araucaria underplanted 
to Pinus. Plant Soil 31, 328-336. 
Robson, A. D. and Pitman, M. G. (1983). Interactions between nutrients in higher 
plants. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and 
R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 147-180. Springer-Verlag, Berlin and 
New York 
Schlichting, E. (1976). Pflanzen-und Bodenanalysen zur Charakterisierung des 
Nährstoffzustandes von Standorten. Landwirtsch. Forsch. 29, 317-321. 
Shea, P. F., Gabelman, W. H. and Gerloff, G. C. (1967). The inheritance of 
efficiency in potassium utilization in snap beans (Phaseolus vulgaris L.) 
Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 91, 286-293. 
 259
Smith, G. S., Lauren, D. R., Cornforth, I. S. and Agnew, M. P. (1982). Evaluation 
of putrescine as a biochemical indicator of the potassium requirements of 
lecerne. New Phytol. 91, 419-428. 
Smyth, D. A. and Chevalier, P. (1984). Increases in phosphatase and β–glucosidase 
activities in wheat seedlings in response to phosphorus-deficient growth. J. 
Plant Nutr. 7, 1221-1231. 
Tabor, J. A., Pennington, D. A. and Warwick, A. W. (1984). Sampling variability of 
petiole nitrate in irrigated cotto. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 15, 573-585. 
Ulrich, A. and Hylton, L. O., Jr. (1968). Sulfur nutrition of Italian ryegrass 
measured by growth and mineral content. Plant Soil. 29, 274-284. 
Vesk, M., Possingham, V. and Mercer, F. V. (1966). The effect of mineral nutrient 
deficiency on the structure of the leaf cells of tomato, spinach and maize. 
Aust. J. Bot. 14, 1-18. 
Wehrmann, J., Scharpf, H. C., Böhmer, M. and Wollring, J. (1982). Determination 
of nitrogen fertilizer requiremtnes by nitrate analysis of the soil and of the 
plant. In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition Colloquium, Warwick, 
England” (A. Scaife, ed.), pp. 702-709. Commonw. Agric. Bur., Farnham 
Royal, Bucks. 
Whiteaker, G., Gerloff, G. C., Gabelman, W. H. and Lindgren, D. (1976). 
Intraspecific differences in growth of beans at stress levels of phosporus. J. 
Am. Soc. Hortic. Sci. 101, 472-475. 
Witt, H. H. and Jungk, A. (1974). The nitrate inducible nitrate reductase activity in 
relation to nitrogen nutritional status of plants. Proc. 7th Int. Collop. Plant 
Anal. Fert. Probl., pp. 519-527. Hannover. 
Wollring, J. and Wehrmann, J. (1981). Der Nitrat-Schnelltest-Entscheidungshilfe 
für die N-Spätdüngung. Mitt. DLG 8, 448-449.