Giáo trình môn Nấm học - Nguyễn Văn Bá (Phần 1)

tính ở nấm men thường gặp nhất là nẩy chồi (hình 4.5), theo Hartwell 
(197
mẹ 
4) khi một chồi hoàn chỉnh sẽ phát triển ngay nơi ở đó chồi sẽ nối liền với tế bào 
(bud scar) và khi chồi rời ra tế bào mẹ gọi là điểm sinh sản (birth scar)(hình 4.6). 
Hình 4.5. Nẩy chồi ở nấm 
 men (Sharma, 1998) 
43
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 44
 Hình 4.6. Các giai đoạn phát triển chồi và chồi tách ra khỏi tế bào mẹ (Sharma, 1998) 
Sự phân đôi (fission) không nhận thấy ở Saccharomyces cerevisiae nhưng thường gặp 
ở Schizosaccharomyces. 
* Sinh sản hữu tính 
 Nấm men không sinh ra các cơ quan sinh dục mà chúng sinh ra hai tế bào dinh 
dưỡng mà nhiệm vụ giống như các giao tử; Quá trình hợp tế bào chất (plasmogamy) 
và hợp nhân (karyogamy) xảy ra và thành lập tế bào nhị bội, nang và cuối cùng là bào 
tử nang thành lập trong nang (hình 4.7). 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 45
Hình 4.7. Giai đoạn sinh sản hữu tính ở nấm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 
1998) 
Số bào tử nang tùy thuộc vào số lần phân chia nhân nhưng thường là 8, bào tử nang 
được giải phóng, nẩy mầm để hình thành tế bào dinh dưỡng mới từ đây chúng sinh sản 
vô tính bằng sự nẩy chồi hay phân đôi. 
Tuy nhiên, sinh sản hữu tính không phải đơn giản như mô tả ở phần trên; theo 
Guilliermond (1949), nấm men có 3 loại chu kỳ sinh trưởng hay vòng đời khác nhau 
được mô tả ở 3 loại nấm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii và 
Schizosaccharomyces octosporus. 
7.1.1. Saccharomyces cerevisiae 
Đây là loài dị tản với 4 bào tử nang hình thành trong 1 nang với 2 bào tử nang 
mang gen α và 2 bào tử nang mang gen a, cả hai loại gen phát triển độc lập. Khi tiến 
hành tiếp hợp , mỗi loài α hay a sẽ tạo ra một chồi mang tính giao tử rồi hai giao tử tế 
bào α và a sẽ tiếp hợp thành tiếp hợp tử (zygote), sau đó tế bào tiếp hợp nẩy chồi cho 
ra một tế bào giống hệt như tế bào tiếp hợp nhưng mang 2n NST, tế bào tiếp hợp phát 
triển thành nang (tế bào tiếp hợp to hơn tế bào dinh dưỡng và có hình bầu dục) và 
trong điều kiện môi trường bất lợi, tế bào tiếp hợp giảm phân để hình thành tế bào 4 tế 
bào đơn bội với 2 tế bào đơn bội mang gen α và 2 tế bào đơn bội mang gen a. 
7.1.2. Saccharomyces ludwigii 
 Nấm men này bắt đầu với 4 bào tử nang A1, A2, A1, và A2 trong một nang mỏng 
vỏ; 4 bào tử nang này sẽ hoạt động như các giao tử . 
 Sự tiếp hợp với A1 và A2 và cuối cùng thành lập 2 tế bào tiếp hợp nhị bội (hình 
5.8) trong 1 nang, mỗi tế bào tiếp hợp nẩy mầm với một ống mầm (germ tube) thò ra 
ngoài, ống mầm là một loại tế bào đa nhân và hoạt động như một sợi khuẩn ty nhị bội 
và cuối cùng phát triển thành 1 tế bào nhị bội và được xem như một nang. Nhân của tế 
bào nhị bội với hai là A1 và hai là A2; Như vậy, Saccharomyces ludwigii có vòng đời 
hoàn toàn là nhị bội và tế bào đơn bội chỉ ở giai đoạn bào tử nang để hình thành một 
nang và tiếp hợp để tạo tế bào tiếp hợp. 
7.1.3. Schizosaccharomyces octosporus 
 Đây là loài nấm đồng tán, tế bào dinh dưỡng là đơn bội và phân đôi thành 2 tế bào 
con (hình 4.8), mỗi tế bào đơn bội là tế bào giao tử và sinh sản hữu tính xảy ra với hai 
tế bào tiến gần lại nhau và mọc ra một chối (producrance) và tiếp xúc với nhau tạo 
thành một đường hay một ống thông với nhau gọi là ống tiếp hợp (conjugation tube) 
hay kênh tiếp hợp (conjugation canal), nhân của hai tế bào giao tử di chuyển vào trong 
ống này và tiến hành tiếp hợp tại đây rồi hình thành nhân nhị bội, tế bào chất của hai 
giao tử này hợp nhau thành tế bào tiếp hợp sau đó tạo thành một nang. Nhân tế bào 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 46
hợp tử phân chia lần đầu là giảm phân để thành 4 nhân đơn bội rồi tiếp đến là phân 
chia thành 8 nhân và 8 nhân này thành 8 bào tử nang và chu kỳ sinh trưởng hoàn tất. 
 Như vây, nấm men Schizosaccharomyces octosporus có chu kỳ sinh trưởng đối 
xứng với Saccharomyces ludwigii chủ yếu là giai đoạn đơn bội. 
Tầm quan trọng kinh tế của nấm men 
Nấm men giử vai trò quan trọng trong đời sống con người và đặc biệt trong 
những lãnh vực sau: 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 47
Hình 4.8. Chu kỳ sinh trưởng của Saccharomyces ludwigii (A - E), chu kỳ sinh trưởng 
của Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998) 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 48
1. Nấm men có khả năng lên men rượu trong điều kiện kỵ khí để tạo thành rượu 
và khí carbonic nhờ có một hệ thống các enzim. Ngoài ra, chúng còn làm men 
bánh nổi, rượu nho, bia. 
2. Chúng còn tạo ra những sản phẩm phụ như glycerol, acit béo, acit hữu cơ... 
3. Nấm men trộn với tinh bột để tạo thành bánh men và được sử dụng rộng rãi trên 
thế giới 
4. Nấm men có thành phần vitamin cao và protein tương đương với thịt 
5. Một số loài nấm men được dùng để sản xuất xirô và những sản phẩm tương tự. 
6. Một số loài nấm men như Ashbya, Nematospora, Spermophthora, 
Eramothecium ký sinh trên da người, gia súc và những hoa màu khác. 
7.2 Lớp Plectomycetes 
7.2.1 Đặc tính tổng quát 
1. Nấm trong lớp này có khuẩn ty phát triển, phân nhánh và có vách ngăn ngang 
2. Khuẩn ty phát triển cọng bào tử (conidiophore) và tạo đính bào tử (conidia) 
3. Nhiều loài trong lớp này có cơ quan sinh dục phát triển nhất là cơ quan sinh dục 
Γ 
4. Khuẩn ty tạo nên quả thể hay bào nang 
5. Nang phát triển từ khuẩn ty với 8 bào tử nang 
6. Bào tử nang tạo thành túi hay bọng 
7. Bào nang chủ yếu là Tử nang cầu (thể quả dạng cầu) 
7.2.2 Phân loại 
Alexopoulos và Mim (1979) chia lớp này thành 4 lớp phụ trong đó lớp phụ 
Plectomycetidae có 5 bộ trong đó 2 bộ Eurotiales và bộ Erysiphales 
 Bộ Eurotiales 
1. Chủ yếu gồm các họ sống hoại sinh, nhiều khi ký sinh trên động vật, thực vật và 
gây ra bệnh trên da, lông, tóc, cây trồng... 
2. Nhiều loài chịu được nhiệt độ cao hay kháng nhiệt 
3. Sinh sản chủ yếu là đồng tán, chỉ có một ít là dị tán 
4. Nang không có lổ (pore) hay cửa miệng 
5. Bào tử nang thường là dạng đơn bào 
Họ Eurotiaceae 
Điểm chính trong họ này là Tử nang cầu của bào nang và bào tử đính là một tế bào 
đặc biệt gọi là thể bình (phialide) 
 * Giống [Chi] Aspergillus 
Chi này có khoảng 200 loài và phát tán khắp mọi nơi trong tự nhiên; giống này 
có nhiều tạo ra độc tố aflatoxin (Aspergillus flavus), gây bệnh trên da, lông, cây trồng 
nhưng cũng nhiều loài tổng hợp acit citric, acit gluconic, enzim, kháng sinh.... 
Khuẩn ty phân nhánh, có vách ngăn ngang hoàn chỉnh (hình 4.9), nhiều khuẩn 
ty phát triển trên bề mặt cơ chất để hấp thu chất dinh dưỡng; đặc biệt ở vách ngăn 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 49
ngang có một lổ nhỏ để cho tế bào chất thông thương qua lại giữa hai tế bào; Khuẩn ty 
đứt thành khúc và mỗi khúc hay đoạn có thể phát triển cho ra một khuẩn ty mới. 
 Hình 4.9. Nấm Aspergillus với khuẩn ty, cọng bào tử, túi và thể bình (Sharma, 1998) 
 ** Sinh sản vô tính 
Khuẩn ty hình thành một cọng mang túi bào tử (conidiophore) và bào tử đính 
(conidia)(hình 4.10) với cọng mang túi bào tử không vách ngăn và không xuất phát từ 
tế bào chân (foot cell). Túi hay bọng (vesicle) là tế bào đa nhân và phát triển bề mặt 
gắn liền với thể bình (phialide hay sterigmata). Thể bình với bậc 1 hay bậc 2, mỗi thể 
bình là cấu trúc đa nhân và trên đầu thể bình tạo thành một chuổi bào tử đính, những 
bào tử non ở trong và càng xa càng già; bào tử trưởng thành sẽ phóng thích vào không 
khí và nẩy mầm. 
 ** Sinh sản hữu tính 
Sinh sản hữu tính chỉ được phát hiện ở một vài loài, chúng thành lập những bộ 
phận sinh dục là túi đực (hùng khí)(antheridia) và túi noãn (ascogonia). 
a. Noãn phòng: 
Phát triển từ khuẩn ty (hình 4.11) ở thể có vách ngăn đồng thời tách ra một bộ 
phận Ε gọi là cuống túi noãn (archicarp), ống noãn bào (trichogyne) kéo dài và tạo 
thành noãn phòng để kết hợp với giao tử , tất cả tế bào của cuống túi noãn là đa nhân 
và cuống lại giống như đồng tiền hay vòng xoắn. 
b. Hùng cơ: 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 50
 Hùng cơ phát triển trong nhánh chung với túi noãn, sau đó nhánh này phát triển thành 
giao tử Γ (pollinodium), nhánh này tiến tới ống noãn bào và cắt phần ra gọi là hùng cơ, 
phần còn lại gọi là cuống hay thân (stalk), hùng cơ cũng là những tế bào đa nhân. 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 51
Hình 4.10. Nấm Aspergillus với tế bào chân tạo cọng bào tử, túi và bào tử đính 
(Sharma, 1998) 
 Hình 4.11. Chu kỳ sinh sản hữu tính ở nấm Aspergillus (Sharma, 1998) 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 52
c. Phối hợp tế bào chất (plasmogamy) 
 Đầu của hùng cơ tiếp xúc với ống noãn bào và vách tế bào của hai đầu này tan 
ra để hai tế bào chất này trộn với nhau 
d. Phát triển bao nang : 
Khi bắt đầu hợp nhân, nhân đơn bào trong túi noãn sẽ nhân đôi, mỗi tế bào nhị 
bội tạo ra sợi noãn (ascogenous hyphae), hai nhân của mỗi sợi noãn tiếp tục phân chia 
và tạo thành sợi noãn đa nhân, có vách ngăn ngang, cuối cùng tế bào cuống lại thành tế 
bào đơn nhân, như vậy trong mỗi tế bào có vách ngăn của sợi noãn có hai nhân và sẽ 
phát triển thành tế bào nang sau này (gồm một Γ và một Ε). Hai nhân trong nang sẽ tạo 
thành nhân tiếp hợp nhị bội; Nhân nhị bội trong nang giảm phân thành 4 nhân đơn bội 
và mỗi nhân đơn bội sẽ đẳng phân để cho 8 nhân đơn bội, mỗi nhân sẽ hình thành 
màng bao và phát triển thành một nang bào tử. 
 Như vậy nang và bào tử nang phát triển từ sợi noãn và nhiều sợi noãn phát triển 
tạo ra một bao nang vách dầy chứa nhiều nang bên trong và nhiều bao nang nằm trong 
một túi lớn có vách gồm nhiều lớp tế bào gọi là túi bào tử (peridium) trông giống như 
một trái banh tiêu quả cho thể quả của bao nang gọi là Tử nang thể (Cleistothecium). 
Nang chứa 8 bào tử nang và khi bào tử nang trưởng thành thì vỏ nang vở ra và bào tử 
nang nằm trong Tử nang thể và khi nào Tử nang thể vở ra thì bào tử phóng thích ra 
bên ngoài. 
e. Bào tử nang: 
Mỗi bào tử có đường kính khoảng 5 µm, vỏ bào tử có một đai mỏng bên ngoài 
và mỗi bào tử nang nẩy mầm cho một khuẩn ty mới. 
 ** Giống [Chi] Penicillium 
Có hơn 100 loài được mô tả trong giống này, Penicillium có những đặc điểm 
chung với Aspergillus nhưng chúng có những đặc thù đã khiến cho nhiều nhà phân 
loại xếp chúng riêng hay đặt tên khác như Talaromyces, Carpenteles. 
 Penicillium đặc trưng cho giống mốc xanh, chúng thường ở trên vỏ cây có múi, 
phô mai và nhiều loại trái cây khác, da và nhiều loại thức ăn khác. Penicillium 
notatum là loài tổng hợp penicillin giúp ích cho con nguời, Penicillium griseofulvum 
tổng hợp griseofulvin là một loại thuốc trị nấm; nhiều loại phô-mai lên men từ 
Penicillium camenberi và Penicillium requeforti nhưng cũng có những loài làm hư 
hỏng trái cây như Penicillium digitatum, P. italicum và P. expansum. Trái cây có múi 
và phô-mai là 2 sản phẩm rất thu hút bào tử Penicillium trong không khí. 
 Khuẩn ty của Penicillium phân nhánh, nhiều khuẩn ty có vách ngăn ngang và 
ngay chính khuẩn ty này có khả năng hấp thu chất dinh dưỡng để tạo ra cọng bào tử và 
đính bào tử; Mỗi tế bào thường có một nhân nhưng nhiều khi có những tế bào có nhiều 
nhân, mỗi đoạn khuẩn ty có thể phát triển thành sợi khuẩn ty mới (hình 4.12). 
Sinh sản vô tính 
Penicillium sinh sản vô tính với cọng bào tử và đính bào tử, cọng bào tử có thể 
không phân nhánh, phân nhánh bậc 1, 2 hay 3.... và tận cùng của cọng bào tử là các thể 
bình, nếu cọng bào tử không phân nhánh thì tận cùng là các thể bình và các chuổi đính 
bào tử giống như cây cọ vẽ của các hoạ sĩ nên còn gọi là thể bình vẽ (metulae), cán 
(ramus) và cọ vẽ (penicillus). Đính bào tử có dạng tròn có vách láng hay xần xùi 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 53
nhưng chỉ có đơn nhân nhưng cũng có khi chúng có đa nhân. Penicillium có đính bào 
tử mang màu xanh đặc trưng và phát tán dể dàng bởi gió và không khí. 
Hình 4. 12. Nấm Penicillium với cọng bào tử, đính bào tử, cán, thể bình vẽ, thể bình 
(Sharma, 1998) 
Sinh sản hữu tính 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 54
Chỉ có một vài loài trong giống này có sinh sản hữu tính như Penicillium 
vermiculatum, Penicillium stipitatum 
 Khuẩn ty chứa những tế bào đơn nhân phát triển thành túi noãn đơn nhân, túi noãn 
kéo dài và phân chia nhiều lần để cho ra khoảng 64 nhân, đồng thời, một túi đực cũng 
phát triển và quấn lấy túi noãn đa nhân đó (hình 4.13). 
 Hình 4.13. Sinh sản hữu tính ở nấm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998) 
 Đầu của hùng cơ đâm xuyên vào noãn phòng, cùng lúc noãn phòng thành lập vách 
ngăn để chia ra từng tế bào chứa hai nhân, nhân của noãn phòng sinh sản nhiều trong 
hùng cơ (điều này cho thấy hùng cơ phát triển nhiều nhưng vẩn không có tác dụng); 
Từ những tế bào nhị bội của noãn phòng phát triển thành sợi noãn, nhân trong sợi noãn 
phân cắt và hình thành nhiều nang bên trong. Nhiều tác giả không quan sát quá trình 
thực sự hợp nhân và giảm phân nhưng hai nhân của mỗi noãn phòng phải hợp lại thành 
tế bào nhị bội trong các nang và nhân tiếp hợp này phải trải qua giai đoạn giảm phân 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 55
để tạo thành 8 nang bào tử trong mỗi nang; Nang có hình gần tròn và vách nang sẽ vở 
để phóng bào tử nang nằm trong Tử nang cầu, mỗi bào tử nang nẩy mầm cho ra một 
khuẩn ty mới. 
Bảng 4.1. Sự điểm khác biệt chính giữa nấm Aspergillus và Penicillium 
TT Giống Aspergillus Giống Penicillium 
1 Cọng bào tử không phân chia và 
không có vách ngăn ngang 
Cọng bào tử phân chia và có vách ngăn 
ngang 
2 Cọng bào tử phát triển từ một tế bào 
gọi là tế bào chân 
Cọng bào tử phát triển từ một vài tế bào 
của khuẩn ty, không có tế bào chân 
3 Mỗi cọng bào tử mở rộng trong một 
túi tận đầu 
Túi không hình thành ở đầu cọng bào tử 
và phát triển thành cọ vẽ 
4 Cán không hiện diện bên dưới thể 
bình 
Cán hiện diện bên dưới thể bình 
5 Đính bào tử trưởng thành có màu 
vàng, nâu, đen 
Đính bào tử có màu xanh lục 
6 Vách của Tử nang cầu dầy Vách của tử nang cầu mỏng hơn 
 7.3. Lớp Pyrenomycetes 
Lớp này có 4 bộ Erysiphales, Meliocales, Coronophorales và Sphaeriales, trong 
đó 2 bộ Erysiphales và Sphaeriales quan trọng sẽ được mô tả dưới đây: 
 Bộ Erysiphales 
 Họ Erysiphaceae 
 * Giống [chi] Erysiphe 
Giống này gây ra bệnh đốm phần (powdery mildews) trên nhiều loại cây trồng 
đặc biệt là lúa mì (Erysiphe graminis), đậu pea (Erysiphe polygoni) và dưa (Erysiphe 
cichoracearum); giống này có khuẩn ty phát triển trên tế bào biểu bì của cây chủ, 
khuẩn ty gồm những đoạn ngắn, đơn nhân (hình 4.14), từ đây chúng ăn sâu, phân 
nhánh vào trong nhu mô để lấy chất dinh dưỡng. Từ đây, nhiều cọng bào tử phát triển 
trong 2 - 3 ngày để hình thành các đính bào tử nên trông giống một lớp bụi phấn dể 
phát tán theo gió. Đính bào tử là sự phân đoạn khuẩn ty và đơn nhân, có hình dạng gần 
tròn và chứa đến > 70% lượng nước nhưng khi gặp ký chủ thích hợp thì chúng nẩy 
mầm dể dàng ngay trong điều kiện ẩm độ rất thấp (hình 4.15). 
 @. Sinh sản hữu tính 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 56
Hình thức sinh sản hữu tính của nấm này thường xảy ra vào cuối mùa lủ; hầu 
hết các loài là đồng tản, chỉ có vài loài là dị tản. Khuẩn ty phát triển thành nhánh đặc 
biệt và cơ quan sinh dục (hình 4.16); Cơ quan sinh dục Γ và Ε gần như phát triển song 
song hay trước sau một chút nhưng luôn luôn đi đôi với nhau; hai phần đầu của cơ 
quan sinh dục Γ và Ε tiếp xúc với nhau thông qua một lổ, nhân và một số tế bào chất 
của túi đực chuyển sang túi noãn và sự tiếp hợp 2 bộ phận này xảy ra. 
 Hình 4. 14. Sự phát triển của nấm Erysiphe trên tế bào biểu bì lá (Sharma, 1998) 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
Hình 4.15. Sự sinh sản vô tính của nấm Erysiphe tạo ra đính bào tử như bụi phấn 
(Sharma, 1998) 
Ascogon
Hình 4.
Erysiphe
 57
ium = noãn phòng, peridium = vỏ túi bào tử, letstothecium = tử nang thể 
16. Sinh sản hữu tính ở nấm Erysiphe aggregata (A - F); Tử nang cầu của 
 polygoni (Sharma, 1998) 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 58
Sau đó các nang gia tăng kích thuớc và sự hoà hợp nhân để hình thành nhân 
hợp tử (2n NST)(synkaryon), nhân hợp tử giảm phân rồi đẳng phân để cuối cùng cho 
ra 8 nang bào tử chứa n NST. Số lượng bào tử thay đổi từ 2 đến 8 tùy mỗi loài; Các thể 
sinh dục phát triển lớn dần thành một túi, bọng dầy gọi là Tử nang cầu với 6 đến 10 
lớp tế bào có màu nâu xậm đặc thú như Erysiphe graminis, nhờ đó lớp vỏ dầy Tử nang 
cầu có thể chịu đụng qua suốt mùa đông và khi gặp ký chủ thích hợp thì mỗi bào tử 
nang phóng thích từ nang cầu sẽ tạo ra một ống mầm và nhanh chóng phát triển 
thành một khuẩn ty non, theo Moseman và Powers (1957) bào tử nang của Erysiphe 
graminis có thể sống sót đến 13 năm. 
 Bộ Sphaeriales 
Đặc điểm của bộ là thành lập nang bào có lổ nhỏ (ostiolate) 
 Họ Sordariaceae 
Bào nang dạng chai có màu nâu sậm, lổ nhỏ ở bào nang được nối liền bởi một 
sợi (periphyse), bào tử nang có màu nâu xậm khi chín, có chất nhày, trong họ này có 
giống Neurospora là điển hình cho họ. 
* Giống [Chi] Neurospora 
Giống này không lạ gì với các nhà Nấm học, di truyền học và sinh hoá học, và 
nó được dùng để nghiên cứu về các qui luật di truyền rất phổ biến nay còn gọi là 
“Drosophila” của Thực vật, nhờ có nó mà các di truyền học tìm ra một nhánh gọi là 
KHOA HỌC ĐƠN BỘI (Haploid Science); Từ Neurospora mà người ta đề ra thuyết 
“One gene - one enzyme”. 
Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs. Ts. Cao Ngọc Điệp 
 59
Hình 4.17. Sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính ở nấm Neurospora crassa (Sharma, 
1998) 
 Neurospora là loài nấm hoại sinh, chúng có mặt khắp mọi nơi (rễ, lá, da , lông, đất), 
đặc biệt là trên bánh mì như Neurospora crassa tạo ra loại mốc xám, đỏ (N. sitophila), 
khuẩn ty phân nhánh, đa bào (hình 4.17), chúng tạo ra cọng bào tử phân nhánh với một 
số lớn đính bào tử có màu xám, hình bầu dục, đa nhân có kích thuớc lớn nên gọi là đại 
bào tử đính (macroconidia); Loại đính bào tử tiểu (microconidia) còn gọi là giao tử 
Γ (spermatia), cả hai đại và tiểu đính bào tử nẩy mầm dể dàng trên cơ chất để cho ra 
một số khuẩn ty mới. 
 @. Sinh sản vô tính 
Nấm này sinh sản vô tính với những đoạn khuẩn ty và đính bào tử (hình 4.17) 
 #. Sinh sản hữu tính 
Sinh sản hữu tính với giao tử Γ còn có cơ quan sinh dục Ε tiêu biểu với tiền 
bào nang (protoperithecium) hay hành (bulbil); Trong tiền bào nang, các khuẩn ty 
liên kết với một túi noãn đa nhân (multinucleate ascogium) tạo ra một cọng dài gọi là 
ống noãn bào (trichogyne), các giao tử Γ bám dính vào ống noãn bào và chỉ một giao 
tử Γ vào ống noãn bào ngay lập tức vách tế bào giữa giao tử Γ và ống noãn bào tan ra 
và nhân của giao tử Γ di chuyển vào ống noãn bào, sau đó thành lập noãn bào nhị bội 
và từ đây phát triển thành nang. Trong trường hợp của Neurospora crassa không hình 
thành thể dị nhân (heterokaryon) bởi vì hiện tượng hợp nhân giữa một ống noãn bào 
của một dòng này với một thể vô sinh (dính bào tử không mang gen) của dòng thứ 2, 
nên gọi là hiện tượng dị nhân giới hạn (restricted heterokaryosis), ngược lại ở 
Neurospora tetrasperma, thể dị nhân hình thành giữa hai đính bào tử và ống noãn bào 
của hai dòng mang gen đối xứng gọi là hiện tượng dị nhân vô hạn (unrestricted 
heterokaryosis). Túi noãn chứa những noãn bào và hình thành một nang dạng chai 
non, to dần, đổi sang màu xậm với một bào nang như dạng chai có một lổ nhỏ ở trên, 
bên trong chứa những nang và mỗi nang chứa 8 bào tử nang với 4 bào tử nang tiêu 
biểu cho 1 gen của 1 dòng và những nang bào tử dể dàng bung ra khỏi nang nhưng 
chúng còn tập trung bên trong bào nang và khi nào lổ miệng chai mở ra sẽ phóng thích 
nang bào tử này ra ngoài không khí, rồi nẩy mầm nhanh chóng trong cơ chất. 
Tất cả hình ảnh trong chương này đều được trích từ cuốn sách “Textbook of Fungi” do 
O. P. Sharma, 1989 biên soạn