Giáo trình Vi sinh vật học

i, tảo và hầu hết thực vật có khả năng tổng hợp tất cả amino acid từ các 
tiền chất. Các sinh vật khác kể cả người không có khả năng tổng hợp một số amino 
acid không thay thế và phải thu được chúng trong thức ăn. Một số vi khuNn lactic 
như Lactobacillus hoàn toàn không tổng hợp được một amino acid nào và phải thu 
nhận chúng nhờ phân giải protein trong môi trường.Trong mục này không thể trình 
bày chi tiết con đường sinh tổng hợp của từng amino acid mà chỉ giới thiệu khái 
quát về sinh tổng hợp amino acid. 
Hình 18.17: Tổ chức của sự đồng hóa 
 Các sản phẩm sinh tổng hợp dẫn xuất từ các chất trung gian của con đường lưỡng hóa. 
Chú ý 2 phản ứng cố định CO2 bổ sung chủ yếu. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
Hình 18.17 mô tả quan hệ của con đường sinh tổng hợp amino acid với các 
con đường lưỡng hoá. Bộ khung của amino acid bắt nguồn từ Acetyl-CoA và các 
chất trung gian của chu trình TCA, đường phân và con đường pentose-phosphate. 
Để cho hiệu quả và kinh tế nhất các tiền chất dùng cho sinh tổng hợp amino acid 
được cung cấp chỉ từ một vài con đường lưỡng hoá chủ yếu. Thứ tự dẫn đến các 
amino acid riêng rẽ phân nhánh từ các con đường trung tâm này. Alanine, aspartat 
và glutamate được được tổng hợp nhờ sự chuyển amine lần lượt, trực tiếp từ 
Pyruvate, Oxaloacetatee và α-ketoglutarate. 
Hình 18.18: Con đường phân nhánh của tổng hợp amino acid. Các con đường 
dẫn tới methionine, threonine, izoleucine và lysine. Mặc dù 1 số mũi tên biểu thị 1 bước tuy 
nhiên hầu hết những sự chuyển hóa qua lại đều đòi hỏi sự tham gia của 1 số enzyme. (Theo: 
Prescott và cs, 2005) 
Hầu hết các con đường sinh tổng hợp đều phức tạp hơn và các chất trung 
gian quen thuộc thường được dùng trong sinh tổng hợp của các họ amino acid có 
liên quan nhằm mục đích tiết kiệm hơn. Chẳng hạn, lysine, threonine, izoleucine 
và methionine đều được tổng hợp từ oxaloacetatee từ một con đường đồng hoá 
phân nhánh (Hình 18.18). Con đường sinh tổng hợp các amino acid thơm 
phenylalanine, tyrosine và tryptophan cũng có chung nhiều chất trung gian (Hình 
18.19). 
Hình 18.19: Tổng hợp các amino acid thơm (phenylalanine, tyrosine, 
tryptophan). Chú ý: hầu hết các mũi tên đều biểu thị trên 1 phản ứng enzyme. (Theo: Prescott 
và cs, 2005) 
18.6. CÁC PHẢN ỨNG BỔ SUNG 
Khi xem xét hình 18.17 ta thấy các chất trung gian của chu trình TCA được 
dùng trong sinh tổng hợp các pyrimidine và nhiều acid amine. Trên thực tế, các 
chức năng sinh tổng hợp của chu trình này quan trọng đến mức hầu hết chu trình 
hoạt động kỵ khí để cung cấp các tiền chất sinh tổng hợp mặc dù N ADH là không 
cần thiết cho việc vận chuyển electron và phosphoryl hoá trong sự vắng mặt của 
O2. Do đó chu trình TCA có vai trò đáng kể trong việc cung cấp carbon cho sinh 
tổng hợp và các chất trung gian của chu trình có thể bị cạn kiệt nếu tế bào không 
có biện pháp duy trì chúng. Tuy nhiên vi sinh vật có các phản ứng hoàn lại các chất 
trung gian của chu trình giúp cho chu trình TCA có thể hoạt động liên tục khi sinh 
tổng hợp đang diễn ra mạnh mẽ. Các phản ứng thay thế các chất trung gian của chu 
trình được gọi là các phản ứng bổ sung (anaplerotic reactions). 
Hầu hết vi sinh vật có thể thay thế các chất trung gian của chu trình TCA 
bằng cố định CO2, trong đó CO2 được chuyển hoá thành carbon hữu cơ và được 
đồng hoá. Cần phân biệt là, các phản ứng bổ sung không đảm nhiệm cùng chức 
năng như con đường cố định CO2 cung cấp carbon cần thiết ở các cơ thể tự dưỡng. 
Cố định CO2 ở các cơ thể tự dưỡng cung cấp hầu hết hoặc toàn bộ carbon cần cho 
sinh trưởng. Các phản ứng bổ sung cố định CO2 chỉ nhằm thay thế các chất trung 
gian và duy trì cân bằng trao đổi chất. Thường thường CO2 được gắn vào một phân 
tử chất nhận (Pyruvate hoặc phosphorusenolPyruvate) để tạo thành chất trung gian 
của chu trình là Oxaloacetatee (Hinh 18.17). Arthrobacter globiformis và nấm men 
sử dụng Pyruvate-carboxylase xúc tác phản ứng này. 
Pyruvate + CO2 + ATP + H2O Biotin Oxaloacetatee + ADP + Pi 
Enzyme trên cần cofactor là biotin và sử dụng năng lượng của ATP để liên 
kết CO2 vào Pyruvate. Biotin thường là cofactor của các enzyme xúc tác phản ứng 
carboxyl hoá. Do có chức năng quan trọng như vậy nên biotin là yếu tố sinh trưởng 
cần thiết đối với nhiều loài vi sinh vật. Các vi sinh vật khác như E. coli, Salmonella 
typhimurium lại sử dụng enzyme phosphoenolpyruvate-carboxylase xúc tác phản 
ứng dưới đây: 
Phosphoenolpyruvate + CO2  Oxaloacetatee + Pi 
Một số vi khuNn, tảo, nấm và động vật nguyên sinh có thể sinh trưởng với 
nguồn carbon duy nhất là acetate bằng cách sử dụng acetate để tổng hợp các chất 
trung gian của chu trình TCA trong chu trình glioxylat (Hình 18.20). Chu trình 
được thực hiện nhờ hai enzyme đặc biệt - Izocitrate liase và malat synthase - xúc 
tác các phản ứng sau: 
Izocitrate izoxitrat lyaza Succinat + Glioxylat 
Glioxylat + Acetyl-CoA malat sin taza Malat + CoA 
Chu trình glioxylat, thực ra là một chu trình TCA cải biến. Hai phản ứng loại 
carboxyl của chu trình TCA (bước Izocitrate dehydrogenase và α-ketoglutarate 
dehydrogenase) được bỏ qua giúp cho việc chuyển hoá Acetyl-CoA để tạo thành 
Oxaloacetatee mà không để mất carbon của Acetyl-CoA như CO2. Theo cách này, 
acetate và bất kỳ các phân tử nào được chuyển hoá thành acetate đều có thể đóng 
góp carbon vào chu trình và giúp cho sinh trưởng của vi sinh vật. 
Hình 18.20: Chu trình glioxylat. Chú ý: các enzyme của chu trình TCA ở 
phần dưới được bỏ qua. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
18.7. TỔNG HỢP CÁC PURINE, PYRIMIDIN VÀ NUCLEOTIDE 
Sinh tổng hợp của purine và pyrimidine là sống còn cho mọi tế bào vì các 
phân tử này được dùng để tổng hợp ATP, một số cofactor, acid ribonucleic (ARN ), 
acid deoxyribonucleic (ADN ) và các thành phần quan trọng khác của tế bào. Hầu 
CHU TRÌNH GLIOXYLAT 
hết vi sinh vật có thể tổng hợp các Purine và pyrimidine cho bản thân vì các chất 
này có vai trò quyết định đối với chức năng của tế bào. 
Purine và pyrimidine là các bazơ nitrogen vòng chứa một số nối đôi và có 
các đặc tính thơm rõ rệt. Purine gồm 2 vòng nối với nhau, còn pyrimidine chỉ có 
một vòng (hình 18.21 và 18.23). Trong vi sinh vật thường gặp các purine adenin và 
guanin và các pyrimidine uracyl, xitozin và thymine. Một base purine hoặc 
pyrimidine nối với một đường pentose (ribose hoặc deoxyribose) là một 
nucleoside. Một nucleotide là một nucleoside nối với một hoặc trên một nhóm 
phosphate liên kết với đường. 
Hình 18.21: Sinh tổng hợp Purine. 
 Chú ý sự chỉ dẫn các nguồn N và C của bộ khung Purine. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
18.7.1. Sinh tổng hợp Purine 
Con đường sinh tổng hợp các purine là một thứ tự phức tạp gồm 11 bước 
trong đó 7 phân tử khác nhau góp phần vào bộ khung purine cuối cùng (Hình 
18.21). Vì con đường mở đầu với ribo-5-phosphate và bộ khung purine được kiến 
trúc trên đường này nên sản phNm purine đầu tiên của con đường là nucleotide acid 
inosinic chứ không phải là một base purine tự do. Trong sinh tổng hợp của purine 
cofactor acid folic đóng vai trò rất quan trọng. Các dẫn xuất của acid folic đóng 
góp carbon 2 và 8 vào bộ khung purine. Trên thực tế, thuốc sulfonamide kìm hãm 
sinh trưởng của vi khuNn là do ức chế tổng hợp acid folic. Điều này sẽ ảnh hưởng 
đến sinh tổng hợp của purine và các quá trình khác cần acid folic. 
Nhóm format 
từ acid folic 
Nhóm format từ 
acid folic 
Nitơ amide của 
glutamine 
 Nitơ amine của 
aspactate 
Glycine 
Một khi acid inosinic đã được tạo thành, các con đường tương đối ngắn sẽ 
tổng hợp adenosine monophosphate và guanosine monophosphate (Hình 18.22) và 
sản ra nucleoside diphosphate và triphosphate bằng cách chuyển phosphate từ 
ATP. ADN chứa deoxyribonucleotide (ribose thiếu một nhóm hydroxyl trên C2) 
thay cho ribonucleotide gặp trong ARN . Các deoxyribonucleotide xuất hiện từ sự 
khử của các nucleoside diphosphate hoặc nucleoside triphosphate qua hai con 
đường khác nhau. Một số vi sinh vật khử triphosphate nhờ hệ thống cần cofactor 
vitamine B12. Số khác, như E. coli, lại khử ribose trong nucleoside diphosphate. Cả 
hai hệ thống đều sử dụng một protein nhỏ chứa S gọi là thioredoxin làm tác nhân 
khử. 
Hình 18.22. Sinh tổng hợp adenosine monophosoahte và Guanosine 
Monophosphatee 
18.7.2. Sinh tổng hợp pyrimidine 
Sinh tổng hợp pyrimidine mở đầu với acid aspartic và cacbamoyl-phosphate 
(một phân tử cao năng được tổng hợp từ CO2 và ammonia) (Hình 18.23). 
Aspartate-cacbamoyltransferase xúc tác việc ngưng tụ hai cơ chất này để tạo 
thành cacbamoyl-aspartat, sau đó chất này được chuyển thành sản phNm 
pyrimidine đầu tiên đó là acid orotic. 
Sau khi bộ khung pyrimidine được tổng hợp, một nucleotide sẽ được tạo 
thành bằng cách thêm vào ribo-5-phosphate nhờ tác dụng của chất trung gian cao 
năng 5-phosphorusribosyl-1-pyrophosphate. Do đó việc kiến trúc vòng pyrimidine 
được hoàn thành trước khi ribose được thêm vào trái với việc tổng hợp vòng 
Purine bắt đầu với ribo-5-phosphate. Việc loại carboxyl hoá của orotidine 
monophosphate sản ra uridine monophosphate và cuối cùng uridine triphosphate 
và cytidine triphosphate. 
Hình 18.23: Tổng hợp pyrimidine. 
PRPP là acid 5-phosphorusribose 1- pyrophosphorusric, chất cung cấp chuỗi ribo-5-phosphate. 
Phần dẫn xuất từ cacbamoylphosphate được in đậm. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
Pyrimidine thứ ba phổ biến là thymine - một thành phần của ADN . Ribose trong 
các nucleotide pyrimidine bị khử theo cùng cách như trong các nucleotide purine. 
Sau đó deoxyuridine monophosphate được methyl hoá với dẫn xuất của acid folic 
để tạo thành deoxythymidine monophosphate (Hình 18.24). 
Hình 18.24: Tổng hợp deoxythymidine monophosphate. Chú ý: 
deoxythymidine khác với deoxyuridine ở chỗ có thêm nhóm methyl. (Theo: Prescott 
và cs, 2005) 
18.8. TỔNG HỢP LIPID 
Vi sinh vật chứa nhiều lipid đặc biệt là ở màng tế bào. Lipid thường chứa 
các acid béo hoặc dẫn xuất của acid béo. Acid béo là các acid monocarboxylic với 
các chuỗi alkyl dài thường có một số chẵn carbon (chiều dài trung bình là 18 
carbon). Một số có thể là chưa bão hoà nghĩa là có một hoặc trên một nối đôi. Hầu 
hết acid béo của vi sinh vật là chuỗi thẳng nhưng có một số phân nhánh. Các vi 
khuNn gram âm thường có các acid béo cyclopropan (tức là các acid béo chứa một 
hoặc trên một các vòng cyclopropan trong chuỗi). 
Việc tổng hợp các acid béo được xúc tác bởi phức hệ synthetase acid béo với 
Acetyl-CoA và malonyl-CoA như cơ chất và N ADPH như chất cho electron. 
Malonyl-CoA dẫn xuất từ sự carboxyl hoá của Acetyl-CoA với sự tiêu thụ ATP. 
Việc tổng hợp diễn ra sau khi acetate và malonat đã được chuyển từ CoA đến 
nhóm sulfihidril của protein mang acyl (ACP, acyl carrier) là một protein nhỏ 
mang chuỗi acid béo đang sinh trưởng trong tổng hợp. Ở mỗi thời điểm synthetase 
lại thêm 2 carbon vào đầu carboxyl của chuỗi acid béo đang sinh trưởng trong một 
quá trình gồm hai chặng (Hình 18.25). Trước hết, malonyl-ACP phản ứng với acyl-
ACP acid béo để sản ra CO2 và một acyl-ACP acid béo có 2 carbon dài hơn. Việc 
mất đi CO2 hướng cho phản ứng hoàn thành. Ở đây ATP được dùng để bổ sung 
CO2 vào Acetyl-CoA tạo thành malonyl-CoA. Cũng CO2 như vậy mất đi khi 
malonyl-ACP chuyền các carbon cho chuỗi. Do đó CO2 là cần thiết cho tổng hợp 
acid béo nhưng không phải luôn luôn được cố định. Trên thực tế, một số vi sinh vật 
cần CO2 để sinh trưởng tốt nhưng chúng vẫn có thể sinh trưởng thuận lợi khi 
không có CO2 mà có mặt một acid béo như acid oleic (một acid béo 18 carbon 
không bão hoà). Trong chặng thứ hai của tổng hợp nhóm α-keto xuất hiện từ phản 
ứng ngưng tụ ban đầu bị loại đi trong một quá trình ba bước bao gồm hai sự khử và 
một sự loại nước. Sau đó acid béo sẵn sàng cho việc bổ sung thêm 2 nguyên tử 
carbon nữa. 
Hình 18.25: Tổng hợp acid béo. Chu trình được lặp lại cho tới khi chiều dài chuỗi 
thực sự đã đạt được. ACP = acyl carrier protein (protein mang acyl). (Theo: Prescott và cs, 
2005) 
Các acid béo không bão hoà được tổng hợp theo hai con đường. Các tế bào 
nhân thật và vi khuNn hiếu khí như Bacillus megaterium sử dụng con đường hiếu 
khí với sự tham gia của cả N ADPH và O2. 
Một nối đôi tạo thành giữa các carbon 9 và 10 và O2 bị khử thành nước nhờ 
các electron do cả acid béo và N ADPH cung cấp. Các vi khuNn kỵ khí và một số vi 
khuNn hiếu khí tạo ra các nối đôi trong quá trình tổng hợp acid béo bằng cách loại 
nước các acid béo hydroxy. Oxy không cần cho việc tổng hợp nối đôi theo cách 
này. Con đường kỵ khí hoạt động ở một số vi khuNn gram âm quen thuộc (ví dụ: E. 
coli và Salmonella typhimurium), vi khuNn gram dương (ví dụ: Lactobacillus 
plantarum và Clostridium pasteurianum) và vi khuNn lam. 
Hình 18.26: Tổng hợp triacylglycerol và phospholipid. 
 (Theo: Prescott và cs, 2005) 
R (CH2)9 C SCoA + NADPH + H+ O2 
O
R CH CH (CH2)7 C SCoA + NADPH+ + 2H2O
O
Các vi sinh vật nhân thật thường dự trữ carbon và năng lượng ở dạng 
triacylglycerol, glycerol được este hoá với 3 acid béo. Glycerol xuất hiện từ sự khử 
dihydroxyacetone phosphate (là chất trung gian của đường phân) thành glycerol-3-
phosphate, sau đó glycerol-3-phosphate được este hoá với 2 acid béo để cho acid 
phosphateidic (Hình 18.26). Phosphate bị thuỷ phân khỏi acid phosphateidic tạo 
thành diacylglycerol và acid béo thứ ba được gắn vào để sản ra một triacylglycerol. 
Phospholipid là thành phần chủ yếu của màng tế bào nhân thật và hầu hết tế 
bào nhân nguyên thuỷ. Tổng hợp phospholipid cũng thường diễn ra theo con 
đường của acid phosphateidic. Một chất mang đặc biệt-cytidine diphosphate 
(XDP)-đóng vai trò tương tự vai trò của các chất mang của uridine và adenosine 
diphosphate trong sinh tổng hợp hidrat carbon. Chẳng hạn, vi khuNn tổng hợp 
phosphateidinetanolamine (một thành phần chủ yếu của màng tế bào) qua việc tạo 
thành XDP - diacylglycerol đầu tiên (Hình 18.26). Sau đó dẫn xuất XDP này phản 
ứng với serine để tạo thành phospholipid phosphateidilserine và qua việc loại 
carboxyl sẽ xuất hiện phosphateidinetanolamine. Theo cách này, một lipid màng, 
phức tạp được tạo nên từ các sản phNm của đường phân, sinh tổng hợp acid béo và 
sinh tổng hợp acid amine. 
18.9. TỔNG HỢP PEPTIDOGLYCAN 
Hầu hết thành tế bào vi khuNn chứa một phân tử lớn, phức tạp bao gồm các 
chuỗi polisaccaride dài tạo thành bởi các nhánh luân phiên acid N -Acetylmuramic 
(N AM) và N -Acetylglucose semin (N AG). Gắn vào các nhánh N AM là các chuỗi 
pentapeptide. Các chuỗi polisaccaride được liên kết với nhau bởi các pentapeptide 
hay bởi các cầu nối gian - peptide phức tạp của peptidoglycan, dĩ nhiên, càng đòi 
hỏi một quá trình sinh tổng hợp phức tạp, đặc biệt còn vì các phản ứng tổng hợp 
diễn ra ở cả bên trong và bên ngoài màng tế bào. Tổng hợp peptidoglycan là một 
quá trình nhiều bước và đã được nghiên cứu chi tiết ở vi khuNn gram dương 
Staphylococcus aureus. Ở đây có sự tham gia của hai chất mang là uridine 
diphosphate (UDP) và bactoprenol (Hình 18.27). Bactoprenol là một alcohol 55 
carbon gắn vào N AM bởi một nhóm pyrophosphate và vận chuyển các thành phần 
của peptidoglycan qua màng kỵ nước. 
CH3 C
CH3
CH CH2 (CH2 C CH CH2)
CH3
CH2 C
CH3
CH CH2 O P
O
O-
P
O
O-
O NAM
Hình 18.27: Bactoprenol pyrophosphate. Chú ý: Chất này được gắn vào NAM. (Theo: 
Prescott và cs, 2005) 
Tổng hợp peptidoglycan (Hình 18.28 và 18.29) diễn ra qua 8 bước: 
1. Các dẫn xuất UDP của acid N .Acetylmuramic và N -Acetylglucosamine 
được tổng hợp trong tế bào chất. 
2. Các amino acid lần lượt được thêm vào UDP-N AM tạo thành chuỗi 
pentapeptide (2 D-alanine tận cùng được thêm vào ở dạng dipeptide). N ăng lượng 
của ATP được dùng để sản ra các liên kết peptide nhưng không có sự tham gia 
của tRN A và riboxom. 
3. 
HHình 18.28: Tổng hợp peptidoglycan. Chú ý: pentapeptide chứa L-lysine ở 
peptidoglycan của S. aureus và acid diamineopimelic (DAP) ở peptidoglycan của E. coli. Tác 
dụng kìm hãm của bacidraxin, xicloserine và vancomixin được chỉ rõ. Các con số tương ứng với 
6 trong 8 bước nói trong bài. Bước 8 được mô tả ở hình 18. 29. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
4. N AM-pentapeptide được chuyển từ UDP sang phosphate của bactoprenol 
ở bề mặt của màng. 
5. UDP-N AG bổ sung N AG vào N AM-pentapeptide tạo thành đơn vị lặp lại 
của peptidoglycan. N ếu một cầu nối pentaglycine là cần thiết các glycine sẽ được 
thêm vào bằng cách sử dụng các phân tử glycyl-tRN A đặc biệt nhưng không cần 
riboxom. 
6. Sau khi đã hoàn thành đơn vị lặp lại của peptidoglycan N AM-N AG được 
chuyển qua màng đến bề mặt bên ngoài nhờ chất mang bactoprenol 
pyrophosphate. Đơn vị peptidoglycan được gắn vào đầu đang sinh trưởng của một 
chuỗi peptidoglycan kéo dài chuỗi một đơn vị lặp lại. 
7. Chất mang bactoprenol trở lại bên trong màng. Trong quá trình này một 
phosphate được tách ra để cho bactoprenol phosphate giờ lại có thể nhận một 
N AM-pentapeptide khác. 
8. Cuối cùng, các liên kết peptide chéo giữa các chuỗi peptidoglycan được 
tạo thành nhờ phản ứng chuyển peptide (Hình 18.29). Ở E. coli nhóm amineo tự 
do của acid diamineopimelic liên kết với D-alanine gần tận cùng tách ra nhánh D-
alanine tận cùng. ATP được dùng để tạo thành liên kết peptide tận cùng bên trong 
màng. Khi sự chuyển peptide diễn ra bên ngoài năng lượng của ATP là không cần 
nữa. Quá trình như vậy cũng được thực hiện khi có sự tham gia của một cầu nối; 
chỉ nhóm phản ứng với D-alanine gần tận cùng là khác. 
Hình 18.29: Chuyển peptide 
 Các phản ứng chuyển peptide trong việc tạo thành peptidoglycan ở E. coli và S. aureus. 
(Theo: Prescott và cs, 2005) 
Tổng hợp peptidoglycan rất mẫn cảm với các tác nhân kháng khuNn. Sự kìm 
hãm bất kỳ bước nào trong tổng hợp đều làm cho thành tế bào bị yếu đi và có thể 
dẫn đến phá vỡ tế bào do thNm thấu. N hiều chất kháng sinh ảnh hưởng đến tổng 
hợp peptidoglycan. Chẳng hạn, penixilin kìm hãm phản ứng chuyển peptide (Hình 
18.29) và bacitraxin ức chế việc loại phosphate khỏi bactoprenol pyrophosphate. 
18.10. CÁC KIỂU TỔNG HỢP THÀNH TẾ BÀO 
Để sinh trưởng và phân chia được thuận lợi tế bào vi khuNn phải bổ sung 
peptidoglycan mới vào thành tế bào của mình một cách chính xác và có điều hoà 
cNn thận trong khi vẫn duy trì được hình dạng và tính nguyên vẹn của thành nếu 
phải tồn tại ở điều kiện áp suất thNm thấu cao. Vì peptidoglycan của thành là một 
mạng lưới khổng lồ duy nhất nên vi khuNn đang sinh trưởng phải có khả năng phân 
giải lưới sao cho đủ để cung cấp các đầu nhận dùng lắp vào các đơn vị 
peptidoglycan mới. Sự phân giải peptidoglycan hạn chế này được xúc tác bởi 
enzyme gọi là autolyzin, trong đó một số autolyzin tác dụng lên các chuỗi 
polisaccaride, số khác thuỷ phân các liên kết chéo peptide. Các chất kìm hãm 
autolyzin điều hoà chặt chẽ hoạt tính của các enzyme này. 
Mặc dù vị trí và sự phân bố của hoạt tính tổng hợp thành tế bào thay đổi tuỳ 
theo loài nhưng có lẽ tồn tại hai kiểu phổ biến (Hình 18.30) sau đây. 
Hình 18.30: Các kiểu tổng hợp thành 
 Trong hình là các kiểu tổng hợp thành tế bào ở các vi khuẩn đang sinh trưởng và phân 
chia (a) Các streptococci và một số cocci khác gram dương. (b) Tổng hợp ở các vi khuẩn hình 
que (E. coli, Salmonella, Bacillus). (Theo: Prescott và cs, 2005) 
Vùng vách ngăn 
N hiều cầu khuNn Gram dương (Enterococcus faecalis và Streptococcus) chỉ 
có một tới một vài vùng sinh trưởng. Vùng sinh trưởng chính thường ở vị trí tạo 
thành vách ngang và các nửa tế bào mới được tổng hợp giáp lưng nhau. Kiểu tổng 
hợp thứ hai gặp ở các trực khuNn E. coli, Salmonella và Bacillus. Tổng hợp 
peptidoglycan mạnh mẽ diễn ra ở vị trí tạo thành vách ngăn ngang như trên nhưng 
các vị trí sinh trưởng cũng nằm rải rác dọc theo phần hình trụ của trực khuNn. Do 
đó sinh trưởng được phân bố ở trực khuNn tràn lan hơn ở cầu khuNn. Việc tổng hợp 
phải kéo dài các tế bào hình que cũng như phân cắt chúng. Có lẽ điều này giải 
thích cho những sự khác nhau trong kiểu sinh trưởng của thành.