Bài giảng Nguyên lý phương pháp chọn giống cây trồng - Chương 8: Chọn giống ở cây giao phấn

7/18/15 
1 
Chƣơng 8 
CHỌN GIỐNG Ở CÂY GIAO PHẤN 
8.1. KHÁI NIỆM CHỌN LỌC CẢI TIẾN QUẦN THỂ 
Quần thể (population) là một nhóm của các cá thể giao phối hữu 
tính, do giao phối nên rất nhiều gen trong nhóm có thể chuyển 
đến tất cả các thành viên trong nhóm dễ dàng thông qua quá 
trình sinh sản hữu tính. 
Vốn gen (gene pool) là tổng các thành viên và giống mang các 
gen và alen trong một quần thể sinh sản hữu tính có thể truyền 
đạt những gen và alen đó cho thế hệ sau. 
Để cải tiến quần thể, nhà tạo giống cần tập hợp nguồn gen, đánh 
giá chọn lọc chu kỳ để tăng tần suất các allen có lợi của các tính 
trạng số lƣợng. 
Theo George Acquuah, 2007, việc chọn lọc có thể đƣợc phân 
thành hai nhóm 
(i)Chọn lọc cải tiến trong nội bộ quần thể (intrapopulation) hoặc 
(ii)Chọn lọc cải tiến giữa các quần thể khác nhau (interpopulation). 
8.2. ĐỘNG THÁI DI TRUYỀN QUẦN THỂ CÂY GIAO PHẤN 
Động thái di truyền quần thể cây giao phấn đủ lớn, không dị hợp, 
và giao phối ngẫu nhiên ở trạng thái cân bằng di truyền nếu không 
có áp lực của chọn lọc, đột biến hay lẫn tạp đƣợc Hardy-Weinberg 
(1908) phát biểu: “Gen và tần suất kiểu gen trong một quần thể 
Mendel không đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác, nếu không có 
chọn lọc, đột biến, lẫn tạp hay thay đổi ngẫu nhiên". 
Nếu p đại diện cho tần suất một alen trội A, thì q = 1-p biểu diễn 
cho tần suất alen lặn a, trạng thái cân bằng di truyền Hardy-
Weinberg biểu diễn bằng phƣơng trình sau: 
p2 + 2p(1-p) + (1-p)2 = 1 
Nếu đặt (1-p) = q ta có 
p2 + 2pq+ q2 = 1 
8.3. CHỌN LỌC CHU KỲ 
8.3.1. Khái niệm 
Chọn lọc chu kỳ đƣợc hình thành từ ý tƣởng tăng tần suất các 
gen có lợi vào các dòng thuần ƣu tú và tái tổ hợp chúng trong 
giống ƣu thế lai. 
Phƣơng pháp này đƣợc Jenkins (1940) và Hull (1945) phát triển 
và sau đó các tác giả khác đặt tên là chọn lọc chu kỳ. 
Vật liệu nguồn chọn lọc chu kỳ cải tiến quần thể có thể là một 
quần thể thụ phấn tự do, giống tổng hợp, lai đơn hoặc lai kép. 
 Quần thể cải tiến có thể đƣợc sử dụng đại trà là giống thụ phấn 
tự do mới hoặc sử dụng làm vật liệu cho chƣơng trình tạo giống 
khác. 
Chọn lọc chu kỳ không làm giảm biến dị di truyền, để cải tiến 
quần thể thành công cần tăng đa dạng di truyền quần thể. 
Nhiều chu kỳ chọn lọc sẽ làm tăng cơ hội tái tổ hợp nhƣng sẽ 
mất nhiều thời gian, vì vậy, nhà tạo giống cần xem xét quyết định 
số thể hệ chọn lọc cho phù hợp. 
Hình 8.1. Mô hình chọn lọc chu kỳ tổng quát của Backer (1993) 
Hình 8.2. Sơ đồ chọn lọc một tính trạng số lƣợng của quần thể cây giao phấn 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
7/18/15 
2 
Hình 8.3. Tiến bộ quần thể sau các chu kỳ chọn lọc 
8.3.3. Chọn lọc chu kỳ và hiệu quả chọn lọc 
Nhiều sơ đồ chọn lọc chu kỳ đƣợc đề suất và sử dụng, mỗi sơ đồ có 
khả năng khai thác hoạt động của gen khác nhau nhƣ hiệu ứng 
cộng, trội từng phần, trội và siêu trội. Một số sơ đồ có thể kể đến 
nhƣ: 
(i) Sơ đồ đơn giản không sử dụng cây thử (tester) chỉ hiệu quả với 
các tính trạng có hệ số di truyền cao. Tester sử dụng trong chọn lọc 
nhằm đánh giá KNKH chung và KNKH riêng, cho phép khai thác hiệu 
quả các gen khác nhau. 
(ii) Chọn lọc chu kỳ dựa trên KNKH chung cho hiệu quả hơn với các 
gen hiệu ứng cộng 
(iii) Chọn lọc chu kỳ dựa trên KNKH riêng hiệu quả hơn đối với các 
gen hoạt động siêu trội; 
(iv) Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch cho hiệu quả với cả gen hiệu ứng 
cộng và siêu trội. 
Bảng 8.1. Chọn lọc cải tiến giữa các quần thể 
Phƣơng pháp 
Đánh giá thử nghiệm 
con cải 
Đơn vị tái tổ 
hợp 
Chu kỳ thuận nghịch Các gia đình Half-sib Các gia đình S1 
Full-sib thuận nghịch Các gia đình Full-sib Các gia đình S1 
Lai thử (Testcross) Lai thử Các gia đình S1 
Bảng 8.2. Chọn lọc cải tiến một quần thể 
Phƣơng pháp 
Đánh giá thử nghiệm 
con cải 
Đơn vị tái tổ hợp 
Chọn lọc hỗn hợp (hai 
bố mẹ) 
Các cá thể cây chọn Các cá thể cây chọn 
Chọn lọc hỗn hợp (một 
bố mẹ) 
Các cá thể cây chọn 
Hạt giao phối cùng 
giống 
Half-sib (chọn con cái) Các gia đình Half-sib Các gia đình Half-sib 
Half-sib (bố mẹ tự thụ) Các gia đình Half-sib Gia đình S1 
Bắp trên hàng cải tiến 
(Modified ear-to-row) 
Các gia đình Half-sib 
Hạt giao phối cùng 
giống 
Full-sib Các gia đình Full-sib Các gia đình Full-sib 
Gia đình S1 Gia đình S1 Gia đình S1 
Gia đình S2 Gia đình S2 Gia đình S2 
8.4. PHƢƠNG PHÁP CHỌN LỌC CẢI TIẾN QUẦN THỂ CÂY GIAO PHẤN 
8.4.1. Chọn lọc cải tiến một quần thể 
a) Chọn lọc cá thể (Individual plant selection methods) 
* Phƣơng pháp 1: Chọn lọc hỗn hợp (Mass selection) 
Vụ/năm Kỹ thuật 
1 
 Gieo trồng quần thể gốc (địa phƣơng, tổng hợp, hỗn hợp) 
 Khử bỏ những cây không mong muốn trƣớc khi ra hoa 
 Chọn lấy vài trăm cá thể dựa trên kiểu hình 
 Thu hoạch rồi hỗn hợp hạt, tạo lô hạt mới 
2 
 Lặp lại nhƣ vụ 1, trồng hạt đã đƣợc trộn; tiến hành TN sơ bộ 
 Đối chứng là quần thể gốc nếu mục đích chọn lọc HH cải tiến 
3  Lặp lại nhƣ vụ 2 hoặc thêm vụ đến khi có kết quả 
4  Thử nghiệm, đánh giá năng suất 
Ƣu điểm: 
Chọn lọc hỗn hợp là phƣơng pháp đơn giản, không cần đánh giá bằng 
thí nghiệm lặp lại với ô nhiều hàng, không cần kiểm soát thụ phấn và 
không phải mô tả gia phả. 
Hạn chế: 
Chọn lọc chỉ dựa trên kiểu hình do vậy chọn cây ƣu tú nhất thƣờng 
rất khó khăn. 
Do không kiểm soát thụ phấn nên cây đƣợc chọn nhận phấn của cả 
cây không mong muốn. 
Nếu chọn lọc cƣờng độ cao, quần thể nhỏ dân đến cận phối 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
7/18/15 
3 
* Phƣơng pháp 2: Chọn lọc hỗn hợp cải tiến 
Có 2 phƣơng pháp chọn lọc hỗn hợp cải tiến: 
- Chọn lọc hỗn hợp theo hệ thống phân tầng hoặc mạng lƣới 
- Chọn lọc hỗn hợp kiểu sắp xếp tổ ong (Honeycomb design): 
Phƣơng pháp này do A. Fasoulas đề xuất năm 1973, 
Phƣơng thức trồng hình tam giác chứ không trồng hình chữ nhật 
truyền thống. 
Mỗi cây là trung tâm của một hình lục giác đều, khoảng cách 6 
cây đều nhau và so sánh với 6 cây khác. 
Chọn lọc thực hiện nhƣ phƣơng pháp 1 của chọn lọc hỗn hợp 
(đƣợc nêu trên). 
b. Các phƣơng pháp chọn lọc cải tiến quần thể 
Các phƣơng pháp chọn lọc gia đình cải tiến bao gồm chọn lọc 
half-sib (bắp trên hàng, bắp trên hàng cải tiến), chọn lọc full-sib, 
chọn lọc tự phối S1 hoặc S2; 
Chọn lọc dựa trên phép lai thử (testcross) đánh giá KNKH chung 
và KNKH riêng. 
Đặc điểm chung của chọn lọc cải tiến quần thể gồm 3 bƣớc: 
Bƣớc 1: Tạo gia đình 
Bƣớc 2: Đánh giá và chọn lọc các gia đình tốt nhất thông qua 
đánh giá con cái 
Bƣớc 3: Tái tổ hợp hạt từ các gia đình đƣợc chọn, tạo quần thể 
mới cho chu kỳ chọn lọc tiếp theo 
- Phƣơng pháp chọn lọc gia đình nửa máu 
Vụ Kỹ thuật 
1 
Trồng quần thể ban đầu (Co), để tự do thụ phấn 
Chọn cây ƣu tú theo mục tiêu tạo giống, thu hoạch riêng từng cây 
2 
Hạt của các cây ở vụ 1 đƣợc chia làm 2 phần: 1 phần đem trồng thành 
1 hàng (half-sib), đánh giá xác định con cái tốt nhất, thu hạt ở hàng 
tốt; 1 phần nữa đƣợc cất trữ để tái tổ hợp ở vụ 3. 
3 
Hai phƣơng pháp tạo tái tổ hợp: 
1- Lấy hạt đang cất trữ của những cây ƣu tú chọn ở vụ 1 và đƣợc 
đánh giá tốt ở vụ 2 đem hỗn lại 
2- Tái tổ hợp những dòng tốt ở vụ 2 
4 Tạo lập quần thể chọn lọc chu kỳ 1 (C1) 
+ Phƣơng pháp half-sib 1: Chọn lọc bắp theo hàng (ear-to-row): 
Phƣơng pháp chọn lọc bắp theo hàng là phƣơng pháp đơn giản nhất 
chọn lọc half-sib ở các loài cây giao phấn. Phƣơng pháp đƣợc ứng 
dụng ở các loài cỏ lâu năm và chọn các tính trạng có hệ sô di truyền 
cao ở cây có dầu, ngô rất hiệu quả. 
Các bƣớc chọn lọc 
Vụ/năm Kỹ thuật 
1 - Trồng giống ngô cần cải tiến-quần thể nguồn (Co) 
- Chọn cây ƣu tú (So) trên cơ sở kiểu hình 
- Thu hoạch bắp riêng từng cây 
- Chia đôi số hạt thu đƣợc của từng cây thành 2 phần: 1 phần 
đem trồng thành 1 hàng, đánh giá xác định con cái tốt nhất, thu 
hạt ở hàng tốt; 1 phần nữa đƣợc cất trữ để tái tổ hợp ở vụ 3 
2 
3 
- Trồng các cá thể đƣợc chọn thành dòng, mỗi bắp trồng thành 
một hàng 
- Chọn hàng tốt nhất (S1), thu hoạch 
- Tái tổ hợp hạt từ các dòng tốt hoặc tái tổ hợp hạt đang cất trữ 
(So). 
- Trồng hỗn hạt ở khu cách ly đánh giá có so sánh với đối chứng 
là giống ban đầu 
4 Hạt thu hoạch cho chu kỳ tiếp theo 
Sơ đồ chọn lọc đƣợc thể hiện ở hình 8.6. 
Hình 8.6. Sơ đồ chọn lọc half-sib 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
7/18/15 
4 
+ Phƣơng pháp half-sib 2: Chọn lọc bắp theo hàng cải tiến (Lonnquist, 1964) + Phƣơng pháp half-sib 3: Chọn lọc half-sib dựa vào năng suất của 
con lai thử (Half-sib selection with progeny test). 
* Phƣơng pháp chọn lọc gia đình cả máu (Full-sib family selection methods) 
- Phƣơng pháp chọn lọc full-sib chu kỳ 
Phƣơng pháp chọn lọc gia đình tự phối đời S1 hoặc S2 
8.4.2. Chọn lọc cải tiến đồng thời hai quần thể 
Hình 8.11. Sơ đồ tổng quát chọn lọc bằng half-sib và lai thử KNKH 
a. Chọn lọc chu kỳ half-sib thuận nghịch 
Hình 8.12. Sơ đồ chọn lọc chu kỳ half-sib thuận nghịch 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
7/18/15 
5 
b. Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch full-sib 
Hình 8.13. Chọn lọc chu kỳ full-sib thuận nghịch 
8.5. PHÁT TRIỂN GIỐNG TỔNG HỢP 
8.5.1. Những đặc điểm ƣu thế của giống tổng hợp 
K. J. Frey (1975) tóm tắt những ƣu điểm chính nhƣ sau: 
Năng suất bị giảm qua các thể hệ ít hơn so với giống lai đơn 
hoặc lai kép. Ví dụ ở ngô F2 giảm năng suất 15-30% so với F1, 
giống tổng hợp syn-2 giảm so với syn 1 chỉ 5-15% 
Giống tổng hợp thích nghi với môi trƣờng qua thời gian tốt hơn 
Giống tổng hợp là quần thể dị hợp nên ổn định hơn khi môi 
trƣờng thay đổi. 
8.5.2. Đặc điểm cơ bản của phát triển giống tổng hợp 
Có 3 bƣớc cơ bản phát triển giống tổng hợp: 
Tập hợp các bố mẹ (dòng vô tính, dòng thuần) 
Đánh giá KNKH chung 
Giao phối ngẫu nhiên tạo giống tổng hợp. 
8.5.3. Đánh giá KNKH chung (Test for General Combining Ability) 
Ba phƣơng pháp chính sử dụng là: 
Đa giao (Polycross test) 
Thử nghiệm lai đỉnh (Topcross test) 
Thử nghiệm lai luân phiên (Dialen cross test). 
8.5.4. Chọn lọc đa giao với cây có khả năng nhân vô tính 
Năm Kỹ thuật 
1 
Vƣờn dòng nguồn. Quần thể nguồn gồm có các dòng vô tính; Vƣờn dòng trồng 
vài nghìn cây (2.000–3.000-càng nhiều cây càng tốt) tập hợp từ nhiều nguồn 
để đảm bảo nền di truyền rộng để chọn lọc dòng vô tính mới. Nguồn vật liệu 
đánh giá và thanh lọc nhân biết các cá thể ƣu tú phù hợp với mục tiêu tạo 
giống. 
2 
Các dòng vô tính (Clonal lines). Nhà tạo giống chọn lọc ban đầu 100–200 cây 
ƣu tú dựa trên kiểu hình để tạo các dòng vô tính. Thiết lập vƣờn dòng vô tính 
khoảng 20–25 cây từ mỗi dòng bố mẹ. Từ đó có thể chọn lọc dƣới nhiều bất 
thuận sinh học và phi sinh học (nhƣ hạn, dịch bệnh và bất thuận khác) để xác 
nhận nhận khoảng 25–50 dòng vô tính ƣu tú nhất. 
3 
Vƣờn lai đa giao (Polycross nursery). Các dòng vô tính đã chọn trồng trong 
vƣờn đa giao để nhân hạt cho thử nghiệm con cái. Thiết kế đa giao đảm bảo 
mỗi dòng có thể nhận phấn ngẫu nhiên từ dòng khác. Một thiết kế đa giao là 
các ô vuông 12m x 12m, mỗi dòng vô tính có mặt trong một hàng. Dùng lƣới 
ngăn cách giữa các ô đa giao để cách ly, khi thụ phấn xong bỏ lƣới ngăn. Số 
lặp lại lớn (10 hoặc hơn) ngẫu nhiên các dòng để sử dụng hỗn hợp phấn cao. 
Hạt của mỗi dòng thu riêng. Đa giao đảm bảo chắc chắn lai ngẫu nhiên giữa 
các dòng. 
4 
Thử nghiệm con cái đa giao (Polycross progeny test). Hạt thu đƣợc từ các 
dòng vô tính đƣợc hỗn hợp, trồng thành hàng để đánh giá năng suất và các 
tính trạng khác phù hợp với mục tiêu tạo giống. Chọn 5-10 dòng tốt nhất để 
tạo giống tổng hợp. 
8.5.4. Chọn lọc đa giao với cây có khả năng nhân vô tính 
Năm Kỹ thuật 
5 
Giống tổng hợp thế hệ Syn-0 (Syn-0 generation). Các dòng vô tính chọn 
đem nhân giống sinh dƣỡng trong khu cách ly cho thụ phấn chéo tạo 
hạt giống tổng hợp thế hệ Syn-0. 
6 
Thế hệ giống tổng hợp Syn-1. Hạt của Syn-0 nhân tăng lên bằng trồng 
trong khu cách ly. Số hạt ngang bằng nhau của các cây bố mẹ trộn lẫn 
đảm bảo giao phối ngẫu nhiên trên ruộng. Thu hoạch hỗn hạt tạo lô hạt 
Syn-1 cung cấp cho sản xuất. 
7 
Thế hệ giống tổng hợp tiếp sau (Subsequent syn generations). Thƣờng 
hạt giống tổng hợp Syn-1 không đủ cung cấp cho nông dân sản xuất. 
Trong thực tế Syn-1 đƣợc nhân tiếp bằng tự do thụ phấn tạo thế hệ 
Syn-2. Hạt Syn-1 và Syn-2 là hạt tác giả. Nhân đến Syn-3 là hạt nguyên 
chủng và Syn-4 là hạt xác nhận. Sự mất sức sống tăng dần qua các thế 
hệ nhân xảy ra tƣơng tự với giống lai F1 sử đến F2, đến Fn. Do vậy, rất 
quan trọng là duy trì dòng vô tính nguồn. Các bƣớc mô tả trong phƣơng 
pháp chỉ là chung nhất và có thể cải tiến cho phù hợp với loài cây trồng 
và mục tiêu tạo giống của tác giả. 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
7/18/15 
6 
Hình 8.14. Sơ đồ tạo 
giống tổng hợp ở cây 
thức ăn gia súc bằng 
phƣơng pháp đa giao 
Chọn lọc đa giao là một dạng chọn lọc half-sib, phù hợp với các 
loài cây giao phấn sinh sản bằng hạt, nhƣng có khả năng sinh sản 
vô tính, đặc biệt cỏ và cây làm thứ ăn gia súc. 
Bƣớc 1: Chọn lọc bắt đầu dựa vào kiểu hình của những cây tốt 
nhất từ quần thể khởi đầu (50-100 cá thể). 
Bƣớc 2: Cây chọn lọc đƣợc nhân vô tính và trồng trong điều kiện 
cách ly; mỗi dòng vô tính đƣợc bao quanh bởi 4-8 dòng khác tạo 
điều kện cho thụ phán chéo ngẫu nhiên giữa tất cả các dòng. Thu 
hạt đa giao theo từng dòng vô tính. Giữ các dòng vô tính ở khu 
riêng hoặc trong nhà lƣới. 
Bƣớc 3: Đánh giá thế hệ con lai đa giao. Gieo hạt đa giao và đánh 
giá năng suất. 
Bƣớc 4: Dựa vào năng suất con lai đa giao, chọn 4-10 dòng vô tính 
tốt nhất để tạo ra giống tổng hợp. Trồng dòng vô tính dƣợc chọn 
trong khu cách ly và cho giao phối ngẫu nhiên. Hạt thu đƣợc là hạt 
tổng hợp. 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
7/18/15 
7 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
7/18/15 
8