Bài giảng Nông nghiệp - Chương 9: Chọn giống cây lạc

Chương 9 
CHỌN GIỐNG CÂY LẠC 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
1. Nguồn gốc, phân loại và đặc điểm 
1.1. Nguồn gốc 
Cây lạc (Arachis hypogaea) có nguồn gốc ở miền Nam Bolivia đến 
miền Bắc Argentina thuộc khu vực Nam Mỹ. 
Các loài trong chi Arachis là loại thảo dược thường niên với hai 
phân loài mà chủ yếu phân biệt bởi kiểu phân nhánh, phân loại thực 
vật, sự sinh trưởng của thân chính và các cành bên. 
Phân loài (thứ) hypogaea có hai loài phụ là (botanical varieties) 
hypogaea và hirsuta, và phân loài (thứ) fastigiata có bốn loài phụ: 
fastigiata, vulgaris, peruviana, và aequatoriana. 
Một trung tâm khởi nguyên tồn tại ở châu Phi, nơi một số lượng 
lớn các biến thể có thể đã được tạo ra thông qua lai tạo và chọn lọc 
trong các môi trường khác nhau. 
Phát hiện khảo cổ lâu đời nhất lại là ở Peru, vào năm 1500 trước 
Công nguyên, cây lạc xuất hiện trước cả cây ngô. 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
Isleib và Wynne (1983) cho biết có 06 trung tâm khởi nguyên của 
A. hypogaea ở Nam Mỹ là: 
(1) Guarani (Paraguay-Paraná), 
(2) trên Amazon và bờ biển phía tây của Peru, 
(3) Goiás và khu vực Minas Gerais của Brazil, 
(4) Rondonia và tây bắc Mato Grosso vùng của Brazil, 
(5) phía Tây Nam khu vực Amazon ở Bolivia, 
(6) đông bắc Brazil. 
Ngoài các loài thuần, có thêm 68 loài hoang dã đã được mô tả. 
Số lượng lớn nhất các biến dị được tìm thấy ở Brazil nơi được coi 
là nguồn gốc tiến hóa của cây lạc (Gregory và cs., 1980). 
Bảng 4.4. Phân loại các loài phụ và biến chủng cây lạc 
Giống 
Dạng thị 
trường 
Địa 
phương 
Tính trạng 
Hypogaea Bolivia, 
Amazon 
Không có hoa trên thân chính, 
thay đổi cặp hoa và đốt ra hoa 
ở cành bên, cành ngắn, có ít 
Lạc thân bò Hạt nhỏ, ít lông 
Lạc Hạt lớn, ít lông 
hirsuta Lạc thân bò Nhiều lông hơn 
fastigiata Hoa trên thân chính, các cặp 
hoa và tia liên tục trên các 
cành 
Lạc Ít cành, các cành cong 
peruviana Lạc , và tây bắc Ít lông, gân quả sâu 
aequatoriana Lạc Tây Ban Nha Nhiều cành và cành thẳng 
1.2. Phân loại 
Các loài trong chi Arachis phân biệt với hầu hết các loại cây trồng 
khác bởi hiện tượng nở hoa trên mặt đất, nhưng hình thành trái cây 
bên dưới mặt đất. 
Lạc là thành viên của họ đậu (Fabaceae), tông Aeschynomeneae, 
subtribe Stylosanthinae trong chi Arachis. 
Chỉ có A. hypogaea là được thuần hóa (loài lạc trồng), mặc dù một 
số loài trong chi Arachis cũng đã được trồng để lấy hạt 
(A.villosulicarpa Hoehne và A. stenosperma Krapov. và W. C. 
Gregory) hoặc làm thức ăn gia súc (A. pintoi Krapov. và WC Gregory 
và A. glabrata Benth). 
1.2. Phân loại (tiếp) 
Các loài thuần hóa được mô tả bởi Linneaus năm 1753 (Từ tiếng 
Hy Lạp "arachos," có nghĩa là cỏ dại) và hypogaea (ý nghĩa căn hầm 
ngầm). 
Chi lạc được chia thành 9 thứ (sections) gồm loài lưỡng bội (2n = 
2x = 20), tứ bội (2n = 4x = 40) và lệch bội (2n = 2x = 18). 
Sự đa dạng xảy ra phân các loài của chi thành 2 hệ thống chính, 
các loài đột biến Erectoides là Extranervosae và các loài lưỡng bội 
Rhizomatosae là những loài cổ xưa nhất. 
Trung tâm đa dạng di truyền của chi Arachis là vùng Mato Grosso 
của Brazil cho tới Đông Bolivia (Stalker và cs. 1994). 
Bảng 4.5. Nhận biết các loài Arachis (dạng mẫu chuẩn trừ khi có thuyết khác tốt 
hơn) của Krapovickas và Gregory, 1994; Stalker và Simpson, 1995. 
Thứ và loài Tính trạng 
Người thu 
thập 
Ký hiệu mẫu 
nguồn gen 
Thứ Arachis 
batizocoi Krapov. & W. C. Gregory - K 9505 
benensis Krapov., W. C. Gregory & 
C. E. Simpson 
sp. nov KGSPSc 35005 
cardenasii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov KSSc 36015 
correntina (Burkart) Krapov. & 
W. C. Gregory 
com. 
nov. 
Klos 5930 
cruziana Krapov., W. C. Gregory & 
C. E. Simpson 
sp. nov KSSc 36024 
decora Krapov., W. C. Gregory & Valls sp. nov VSW 9955 
diogoi Hoehne - Diogo 317 
duranensis Krapov. & W. C. Gregory sp. nov K 810 
glandulifera Stalker - St 90-40 
helodes Martius ex Krapov. & Rigoni - Manso 588 
herzogii Krapov., W. C. Gregory and 
C. E. Simpson 
sp. nov KSSc 36030 
hoehnei Krapov. & W. C. Gregory sp. nov KG 30006 
Hypogaea a,bL. - Linn. 9091 
ipaensis Krapov. & W. C. Gregory sp. nov KMrFr 19455 
Bảng 4.5. Nhận biết các loài Arachis (dạng mẫu chuẩn trừ khi có thuyết khác tốt 
hơn) của Krapovickas và Gregory, 1994; Stalker và Simpson, 1995. (tiếp) 
Thứ và loài Tính trạng Người thu 
thập 
Ký hiệu mẫu 
nguồn gen 
kempff-mercadoi Krapov., 
W. C. Gregory & C. E. Simpson 
sp. nov KGPBSSc 30085 
kuhlmannii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov KG 30034 
magna Krapov., W. C. Gregory & 
C. E. Simpson 
sp. nov KSSc 30097 
microsperma Krapov., W. C. Gregory & 
Valls 
sp. nov VKRSv 7681 
monticola Krapov. & Rigoni - K 8012 
palustris Krapov., W. C. Gregory & Valls sp. nov VKRSv 6536 
praecox Krapov., W. C. Gregory & Valls sp. nov. VS 6416 
simpsonii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov KSSc 36009 
stenosperma Krapov. & W. C. Gregory sp. nov HLK 410 
trinitensis Krapov. & W. C. Gregory sp. nov Wi 866 
valida Krapov. & W. C. Gregory sp. nov KG 30011 
villosa Benth. - Tweedi 1837 
williamsii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov WiCl 1118 
Thứ Caulorrhizae 
pintoi Krapov. & W. C. Gregory sp. nov GK 12787 
repens Handro - Otero 2999 
Bảng 4.5. Nhận biết các loài Arachis (dạng mẫu chuẩn trừ khi có thuyết khác tốt 
hơn) của Krapovickas và Gregory, 1994; Stalker và Simpson, 1995. (tiếp) 
Thứ và loài Tính trạng Người thu 
thập 
Ký hiệu mẫu 
nguồn gen 
pietrarellii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. GKP 9923 
prostrata Benth. – Pohl 1836 
retusa Krapov., W. C. Gregory & Valls sp. nov. VPtSv 12883 
setinervosa Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. Eiten & 
Eiten 
9904 
villosulicarpa Hoehne – Gehrt SP47535 
Thứ Heteranthae 
dardani Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. GK 12946 
giacomettii Krapov., W. C. Gregory, Valls 
& C. E. Simpson 
sp. nov. VPzV1W 13202 
pusilla Benth. – Blanchet 2669 
sylvestris (A. Chev.) A. Chev. – Chevalier 486 
Thứ Procumbentes 
appressipila Krapov. & W. C. Gregory sp.nov. GKP 9990 
chiquitana Krapov., W. C. Gregory & C. E. 
Simpson 
sp. nov. KSSc 36027 
kretschmeri Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. KrRa 2273 
Lignosab (Chodat and Hassl.) Krapov. & 
W. C. Gregory 
com. Hassler 7476 
Bảng 4.5. Nhận biết các loài Arachis (dạng mẫu chuẩn trừ khi có thuyết khác tốt 
hơn) của Krapovickas và Gregory, 1994; Stalker và Simpson, 1995. (tiếp) 
Thứ và loài Tính trạng Người thu 
thập 
Ký hiệu mẫu 
nguồn gen 
pietrarellii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. GKP 9923 
prostrata Benth. – Pohl 1836 
retusa Krapov., W. C. Gregory & Valls sp. nov. VPtSv 12883 
setinervosa Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. Eiten & 
Eiten 
9904 
villosulicarpa Hoehne – Gehrt SP47535 
Thứ Heteranthae 
dardani Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. GK 12946 
giacomettii Krapov., W. C. Gregory, Valls 
& C. E. Simpson 
sp. nov. VPzV1W 13202 
pusilla Benth. – Blanchet 2669 
sylvestris (A. Chev.) A. Chev. – Chevalier 486 
Thứ Procumbentes 
appressipila Krapov. & W. C. Gregory sp.nov. GKP 9990 
chiquitana Krapov., W. C. Gregory & C. E. 
Simpson 
sp. nov. KSSc 36027 
kretschmeri Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. KrRa 2273 
Lignosab (Chodat and Hassl.) Krapov. & 
W. C. Gregory 
com. Hassler 7476 
Bảng 4.5. Nhận biết các loài Arachis (dạng mẫu chuẩn trừ khi có thuyết khác tốt 
hơn) của Krapovickas và Gregory, 1994; Stalker và Simpson, 1995. (tiếp) 
Thứ và loài Tính trạng Người thu 
thập 
Ký hiệu mẫu 
nguồn gen 
matiensis Krapov., W. C. Gregory & C. E. 
Simpson 
nov. KSSc 36014 
rigonii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. K 9459 
subcoriacea Krapov. & W. C. Gregory – KG 30037 
vallsii Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. VRGeSv 7635 
Thứ Rhizomatosae 
Ser. Prorhizomatosae burkartii Handro - Archer 4439 
Ser. Rhizomatosae Glabrata var. glabrata 
Benth. 
- Riedel 1837 
var. hagenbeckiic Benth. (Harms ex. 
Kuntze) F. J. Herm. 
- Hagenbeck 2255 
Pseudovillosac (Chodat & Hassl.) Krapov. 
& W. C. Gregory 
com. 
Nov. 
Hassler 5069 
Thứ Trierectoides 
guaranitica Chodat & Hassl. - Hassler 4975 
tuberosa Bong. ex Benth - Riedel 605 
Thứ Triseminatae 
riseminata Krapov. & W. C. Gregory sp. nov. GK 12881 
1.3. Đặc điểm 
Lạc là cây thân thảo hàng năm, cao cây có thể từ 3-50 cm. Lá mọc 
đối, kép hình lông chim với bốn lá chét, kích thước lá chét dài 1-
7 cm và rộng 1-3 cm. 
 Hoa lạc là hoa lưỡng tính mọc đơn hay thành chùm, ra hoa ở nách 
lá trên cành sơ cấp và thứ cấp, nếu mọc thành chùm mỗi chùm có 5-
7 hoa. 
Đặc điểm hoa cây lạc phù hợp cho tự thụ phấn ngậm, hoa dạng 
hoa cánh bướm (đặc trưng của họ đậu). Cây tự thụ phấn điển hình, 
tỷ lệ thụ phấn chéo thấp 0,25%. 
Hoa lạc màu vàng hoặc trắng, gồm 5 bộ phận: lá bắc, lá đài, tràng 
hoa, nhị đực và nhụy cái. Nhị đực là bộ nhị gồm 9 nhị mang 9 bao 
phấn, trong đó luôn có 2 lép. Bốn cái dài hạt phấn chín sớm hơn 4 
cái có chỉ ngắn và dễ tung phấn hơn. 
Cấu trúc hoa lạc gồm 1: cánh bướm (standard); 2: hai cánh hoa 
bên đối xứng (wing); cánh hoa lưỡi hái, có tài liệu gọi là cánh môi 
(cánh hoa lưỡi hái bao kín nhị và bầu nhụy; 4: cuống hoa, minh họa 
tại hình 4.2.1 
Hình 4.8. Cấu tạo hoa lạc 
2. Giá trị kinh tế và giá trị dinh dưỡng 
Lạc là sản phẩm làm thực phẩm, ép dầu, thức ăn gia súc và cung 
cấp dinh dưỡng cho đất. 
Cây lạc là cây lấy dầu quan trọng nhất ở Việt Nam. Hằng năm, Việt 
Nam xuất khẩu 100.000 - 135.000 tấn (65 - 120 triệu USD). 
Cây lạc được trồng rộng rãi trên 114 quốc gia và vùng lãnh thổ với 
diện tích là 24,6 triệu ha, năng suất bình quân đạt 1,6 trệu tấn và 
sản lượng toàn cầu đạt 41,2 triệu tấn. 
Giá trị dinh dưỡng của sản phẩm hạt lạc là nguồn dinh dưỡng và 
năng lượng cần thiết cho con người, nó chứa 32 - 55% dầu, 16 - 
34% protein, 13,3% gluxit, các Vitamin C là 2%, vitamin B3 = 22% 
nguyên tố vi lương Ca 9% , Fe 12% , Mn 35%, Cu 21%, tryptophan 
28,1%. 
Chất béo trong lạc chủ yếu là axít béo không no rất có lợi cho 
những người ăn kiêng và sức khỏe con người. 
3. Đa dạng nguồn gen 
 Lạc đã được người Tây Ban Nha mang tới Malaysia, Trung Quốc, 
Indonesia và Madagascar. 
 Lạc cũng di chuyển về hướng đông đến châu Âu và sau đó đến 
châu Phi. Lạc đã được du nhập vào Bắc Mỹ từ Brazil qua các tàu 
chở nô lệ. 
 Phương pháp phổ biến nhất trong thu thập các mẫu giống lạc là 
tại các chợ nhỏ ở các trung tâm sơ cấp và thứ cấp của Nam Mỹ. 
 Các mẫu giống thường được phân lập dựa trên đặc điểm của vỏ 
và hạt giống. 
 Theo Simpson (1985), mẫu thu thập khối lượng 01kg là đủ. 
Số lượng nguồn gen của Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ có hơn 8.000 mẫu 
của loài A.hypogaea và khoảng 800 mẫu của các loài khác thuộc 
chi Arachis. 
Bộ sưu tập lớn nhất về các giống lạc đã được thuần hóa là ở 
ICRISAT, đang bảo tồn 14.723 mẫu nguồn gen bao gồm 14.310 
mẫu nguồn gen lạc trồng và 413 mẫu của các loài lạc dại thuộc chi 
Arachis thu thập từ 92 quốc gia. 
Williams (2001) cho rằng việc sử dụng hệ thống thông tin địa lý 
(GIS) mang lại hiệu quả hơn cho nghiên cứu, xác định vị trí và bảo 
tồn nguồn gen Arachis. 
Williams (2001) kết luận rằng bộ sưu tập bổ sung của các loài 
Arachis hoang dại đã được bảo hộ ở miền đông Bolivia và tây bắc 
Paraguay. 
 Ở Việt Nam, số lượng mẫu giống lạc thu thập và nhập nội đã lên 
tới 1.271 mẫu, trong đó gồm 100 giống địa phương và 1.171 giống 
nhập từ 40 nước trên thế giới. 
 Trước năm 1985, sản xuất lạc ở Việt Nam chỉ có một số giống lạc 
như Sen Nghệ An, Chùm Nghi Lộc, Cúc Nghệ An, Giấy Nam Định, 
Bạch Sa, Trạm Xuyên (phù hợp với các tỉnh phía Bắc); Sẻ, Mỏ két, 
Lỳ Tây Ninh (phù hợp với các tỉnh phía Nam), các giống trên cho 
năng suất thấp, khả năng chống chịu sâu bệnh kém. 
 Trong vòng 20 năm qua, Trung tâm Nghiên cứu phát triển đậu đỗ 
đã thu thập, nhập nội (chủ yếu từ ICRISAT, Trung Quốc, Hàn 
Quốc) được trên 4.000 mẫu giống lạc chủ yếu thuộc hai dạng 
Virginia và Spanish trong đó có trên 100 giống địa phương. 
4. Phương pháp tạo giống 
4.1. Chọn lọc 
Chọn lọc dòng, giống từ nguồn vật liệu di truyền là các giống bản 
địa, dòng, giống dòng nhập nội nhằm phát triển giống năng suất, 
chất lượng và chống chịu được sử dụng ở nhiều chương trình tạo 
giống. 
Chọn giống năng suất từ nguồn vật liệu ban đầu (dòng, giống) qua 
các bước chính: Sàng lọc dòng, thí nghiệm đánh giá cơ bản, thí 
nghiệm đa môi trường, khảo nghiệm, công nhận giống mới và phổ 
biến giống. 
Chọn lọc chu kỳ là phương pháp truyền thống sử dụng chọn lọc cải 
tiến năng suất quần thể lạc. Mỗi chu kỳ tạo 100 cặp giao phối ngẫu 
nhiên và áp dụng cường độ chọn lọc 40% để làm vật liệu cho chu kỳ 
chọn lọc tiếp theo, hỗn hạt của các cây chọn để đánh giá xác định 
năng suất và chọn lọc. 
Quá trình chọn lọc như vậy thực hiên 4 chu kỳ 
Tóm tắt các bước chọn lọc chu kỳ trong hình 4.9 
Hình 4.9. Sơ đồ chọn lọc chu 
kỳ cải tiến quần thể lạc 
4.2. Phương pháp chọn giống bằng lai hữu tính 
a. Lai gần (lai trong loài, giữa các dòng hoặc các giống) 
 Xây dựng vườn lai trong nhà kính: Cây trồng trong chậu đường kính 
30cm, mỗi chậu trồng 2-4 cây để lai. Dụng cụ vật tư hỗ trợ lai gồm: Chậu 
và cát vàng; Đất khử trùng, phân hữu cơ hoai mục; Thuốc khử trùng là 
Bavistin và carbofuran; Phân hóa học Diammonium phosphate; 
 Xây dựng vườn lai trên đồng ruộng: Lựa chọn khu ruộng đất nhẹ, đầy đủ 
dinh dưỡng, thoát nước, trồng cây lai theo luống rộng 75 cm, trồng 5 – 9 
hàng mẹ có 1 hàng bố xen kẽ nhau. Hàng bố mẹ đánh dấu bằng thẻ màu 
khác nhau để dễ nhận biết. Chăm sóc tối ưu đảm bảo độ ẩm 40%, nhiệt 
độ 22-33°C. 
 Khử đực: trời râm mát, không có mưa, chọn hoa để khử đực trên cây và 
cành sinh trưởng phát triển tốt, hoa phát triển hoàn chỉnh để lại, những 
hoa không chọn ngắt bỏ. 
 Thụ phấn: Thu hoa bố trên những cây khỏe mạnh, thu vào buổi sáng 
trong thời gian hoa nở rộ, lấy panh đưa bao phấn bố lên đầu nhụy hoa mẹ 
đã khử đực hôm trước. Phấn có thể dự trữ để lai trong 8 ngày vẫn còn sức 
sống trong bình calcium chloride tại 6oC. 
Hình 4.10. Chọn lọc hỗn hạt cải 
tiến tại ICRISAT 
b. Phương pháp lai trở lại và lai xa chuyển gen 
Phương pháp 1: Lai trực tiếp giữa loài trồng tứ bội A. hypogaea và 
loài lưỡng bội kết quả tạo con lai tam bội bất dục, xử lý colchicine 
tạo cây lục bội hữu dục. Cây lục bội được sàng lọc khả năng kháng 
sâu bệnh và không phân ly được lai trở lại với A. hypogaea đến khi 
ổn định tứ bội (hình 4-11). 
Phương pháp 2: Con lai tam bội đôi khi tạo quả và có hạt có sức 
sống, khoảng 82% hạt này tạo ra cây lục bội, những con cái này 
hoặc con cái có bộ NST nhỏ hơn 60 lai trở lại với A. hypogaea đến 
khi ổn định tứ bội (hình 4-11 ). 
Hình 4.11. Sơ đồ lai xa và lai trở lại tạo giống lạc 
Phương pháp 3: Tạo cây lai F1 đã đa bội hóa của loài dại lưỡng bội 
(AxA hoặc AxB) sau đó lai chúng với Arachis hypogaea (4x) là một 
lựa chọn khác để lai chuyển gen. Trong tổ hợp lai này bộ genom của 
A. hypogaea đồng hợp giữa genom 'A' và 'B' khắc phục vấn đề hữu 
dục khi lai với Arachis hypogaea để tổ hợp những tính trạng mong 
muốn. 
Phương pháp 4: Tạo cây đa bội bằng đa bội hóa số NST của loài dại 
Arachis sau đó lai với loài trồng A. hypogaea (4x) ở mức tứ bội là 
một lưạ chọn khác. 
Hình 4.12. Sơ đồ lai xa và lai trở lại tạo giống lạc 
4.3. Chọn giống bằng đột biến 
Đột biến tạo giống lạc sử dụng tác nhân vật lý như tia X, tia 
gamma, tia neutron, tia gamma từ nguồn 60Co xử lý hạt. 
Liều lượng xử lý đối với lạc tùy theo kiểu gen thường có liều lượng 
5 kr, 10 kr, 15 kr, 20 kr, 30 kr, và 45 kr, hầu hết thành công ở liều 
lượng 5 – 20 kr. 
Tác nhân đột biến hóa học xử lý đột biến tạo giống lạc là ethyl 
methane sulphonate (EMS), diethylsulfate (DES), ethylene-imine 
(EI), N-nitroso- N-methyl Urethane (NMUT), N-nitro-N-methyl 
urea (NMU) và ethyl bromide (EB). Hiệu quả phụ thuộc vào nồng 
độ, thời gian xử lý và độ pH của dung dịch. 
Xử lý hạt lạc thường ngâm hạt trong nước 2 - 4 giờ sau đó ngâm 
trong dung dịch xử lý 5 - 6 giờ, rửa bằng nước sạch 8 - 10 giờ và 
cuối cùng làm khô vài giờ trong điều kiện râm mát trước khi đem 
gieo. 
Lựa chọn liều lượng và nồng độ xử lý thích hợp để thu được M1 tối 
đa. 
Bảng 4.6. Các bước và kỹ thuật chọn tạo giống lạc bằng 
phương pháp đột biến 
Năm/vụ Thế hệ Kỹ thuật thực hiện 
1 M1 Gieo hạt đã xử lý ở mật độ thưa, thu hoạch 
từng cây để riêng. 
2 M2 Trồng cây M1, thu cây có sức sống, quan sát cây 
bình thường 
3 M3 Trồng các cây M2, chọn những cây tốt, thu riêng 
4 M4 Trồng cây M3, thu cây ưu tú, dòng đồng hợp 
hỗn hạt loại bỏ cây xấu không mong muốn 
5 M5 Thí nghiệm năng suất cơ bản có đối chứng, 
nhận biết dòng ưu tú 
6 - 9 M6 - M9 Thí nghiệm năng suất đa môi trường và phóng 
thích giống 
10 - 11 M10 - M11 Sản xuất hạt giống và thử nghiệm trên nông 
trại 
4.4. Chọn giống nhờ chỉ thị phân tử 
Hình 4.13. Sơ đồ 
chuyển tính trạng tỷ 
lệ a xít oleic:linoleic 
(O : L) cao vào 
giống lạc và sử 
dụng marker cố 
định các dòng F2