Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 1: Phương thức sinh sản ở thực vật

 = S1 + S2 
 S2S3 S2 và S3 = S2 + S3 
48 
c. Tính trội ở nhuỵ và nhị có thể khác nhau 
Kiểu gen bố mẹ S1S2 S2S3 
S1S2 Bất hợp S1S2, S1S3 
S2S2, S2S3 
S2S3 S1S2, S1S3 
S2S2, S2S3 
Bất hợp 
7/7/2015 
9 
49 
Đặc điểm của tự bất hợp GT và tự bất hợp BT 
Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn 
do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác định 
Do alen ở 1 hay 2 locus kiểm soát 
Alen của gen tự bất hợp hoạt động 
riêng rẽ trong vòi nhụy 
Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi 
nhụy. 
Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở 
giao tử đơn bội 
Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt 
phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử 
thể) xác định 
Do alen ở 1 locus kiểm soát 
Alen của gen tự bất hợp có thể biểu 
hiện tính trội hay độc lập, hoặc cả 
hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy. 
Ống phấn của hạt phấn bất hợp có 
thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy 
hoặc tính bất hợp biểu hiện giữa các 
giao tử sau khi thụ tinh 
Biểu hiện trƣớc phân chia giảm 
nhiễm hạt phấn 
Tự bất hợp giao tử Tự bất hợp bào tử 
50 
2.3. Hệ quả của tính tự bất hợp 
• Đối với trồng trọt: 
 Phải trồng tối thiểu hai giống tƣơng hợp với nhau để 
cây đậu quả. 
 Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh 
 Tự bất hợp là ƣu điểm của cây lấy củ (khoai lang, sắn) 
 Tự bất hợp tạo điều kiện hình thành quả không hạt (dứa) 
51 
• Đối với chọn giống: 
 Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai. 
 Các tính trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỷ lệ 
không bình thƣờng. 
 Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần. 
 Sử dụng để sản xuất hạt lai. 
52 
Sản xuất hạt lai đơn 
Sản xuất hạt lai kép 
53 
2.4. Phƣơng pháp khắc phục tính tự bất hợp 
 Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm: cây họ thập tự 
 Thụ phấn muộn: họ thập tự 
 Sốc nhiệt độ: cà chua 
 Xử lý hormon 
 Chiếu tia bức xạ 
 Điều kiện sinh trƣởng bất lợi 
 Cắt ngắn vòi nhụy 
 Tăng nồng độ CO2 
54 
3.1. Các dạng bất dục 
3.1.1. Bất dục đực nhân 
Do 1 cặp gen lặn (ms) trong nhân kiểm soát 
Kiểu gen bất dục: msms 
Kiểu gen phục hồi: MSMS 
Kiểu gen duy trì: MSms 
P: msms X MSms 
F1 : 1 msms : 1 MSms 
 (50% BD) (50% HD) 
3. Bất dục đực 
Duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp tính trạng 
7/7/2015 
10 
55 56 Phƣơng pháp duy trì bất dục và sản xuất hạt lai 
57 
Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân 
Dòng mẹ (BD) Dòng duy trì (HD) Dòng phục hồi (HD) 
msms MSms MSMS 
X X 
1 msms : 1 MSms 1 MSms : 1 msms 
Diệt bỏ trước khi 
tung phấn 
X 
1 msms : 1 MSms 
Nhân dòng 
bất dục 
Nhân dòng 
duy trì 
X X 
MSms 
Hữu dục 
(hạt lai F1) 
Nhân dòng 
phục hồi 
58 
Hoa ớt có hạt phấn hữu dục 
Hoa ớt có hạt phấn bất dục 
59 
3.1.2. Bất dục đực chức năng di truyền nhân 
Do ảnh hƣởng của 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân hoạt 
động gây nên khiếm khuyết một số chức năng. 
Có một số kiểu bất dục sau: 
- Kiểu vòi nhụy siêu dài: cà chua, bông, cây họ thập tự 
- Kiểu bao phấn không mở 
- Kiểu phản ứng với điều kiện môi trƣờng nhƣ nhiệt độ 
(TGMS), độ dài chiếu sáng (PGMS): lúa. 
60 
Ví dụ: Sử dụng dạng bất dục TGMS để phát triển lúa lai hai dòng tại 
trƣờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Sử dụng dòng bất dục T1S-96 có: 
 Giai đoạn mẫn cảm: bƣớc 5 của phân hóa đòng (trƣớc trỗ 12-16 
ngày). 
 Ngƣỡng chuyển đổi tính dục là 240C 
 Nhân dòng bất dục vào vụ xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc 
vụ mùa tại các vùng núi cao phía Bắc. 
 Sản xuất hạt lai F1 vào vụ mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc 
vụ xuân muộn tại vùng Nam trung Bộ và Tây Nguyên 
7/7/2015 
11 
61 
Cây thụ phấn chéo có dạng bất dục đực chức năng di 
truyền nhân sau: 
 Dạng thuần cái (dƣa chuột): Sử dụng GA3 (70ppm) 
phun ở giai đoạn phân hóa hoa sẽ làm cho hoa đực phát 
triển bình thƣờng (duy trì dòng thuần cái) 
Dạng phản ứng với môi trƣờng: cao lƣơng, lanh. 
62 
3.1.3. Bất dục đực tế bào chất 
 (Cytoplasmic Male Sterile – CMS) 
Dòng CMS chỉ bất dục khi trong tế bào chất chứa 
kiểu gen bất dục “S” và trong nhân chứa kiểu gen 
khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn 
“rfrf”. 
Khi lai dòng CMS (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc 
điểm di truyền khác nhau thì xảy ra 5 trƣờng hợp 
phối hợp các kiểu gen sau đây: 
63 
Srfrf X Nrfrf F1 Srfrf 
Srfrf X SRfRf F1 SRfrf 
Srfrf X NRfRf F1 SRfrf 
Srfrf X SRfrf F1 SRfrf 
Srfrf X NRfrf F1 SRfrf 
Srfrf 
Srfrf 
(BD) 
(BD) 
(BD) 
(BD) 
(BD) 
(BD) 
(BD) 
(BD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
(HD) 
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
64 
Sử dụng dạng CMS trong hệ thống lúa lai 3 dòng 
- Kiểu gen bất dục: Srfrf – Dòng A 
- Kiểu gen duy trì: Nrfrf – Dòng B 
- Kiểu gen phục hồi: NRfRf – Dòng R 
65 
Sơ đồ tạo giống ƣu thế lai sử dụng CMS 
Abd X B 
Abd 
B 
Tự thụ 
Abd X R 
 F1 
R 
Tự thụ 
Duy trì dòng A Sản xuất hạt F1 
Duy trì dòng B Duy trì dòng R 
66 
7/7/2015 
12 
67 68 
Lƣu ý khi sử dụng dòng CMS 
• Tính bất dục đực phải ổn định. Bất kỳ sự mất ổn định 
nào cũng dẫn đến quá trình tự thụ phấn. 
• Sử dụng rộng rãi một nguồn bất dục có thể làm tăng 
tính cảm nhiễm với dịch bệnh. 
• Ảnh hƣởng của môi trƣờng có thể ảnh hƣởng đến 
phản ứng hữu dục của gen phục hồi 
• Sản xuất hạt giống phải có hiệu quả kinh tế vì phải trải 
qua 2 lần lai mới có hạt lai nên giá thành hạt giống cao. 
69 
3.1.4. Gây bất dục đực bằng hóa chất 
Shao Kaoxiang và Hu Dawen (1970) đã giới thiệu khoảng 
150 loại hoá chất khác nhau có tác dụng khử đực. 
Trong số đó có hai loại đặc hiệu nhất là MG1 và MG2 có 
khả năng gây chết hạt phấn nhanh do tác dụng làm 
ngừng hô hấp ở cơ quan sinh sản đực mạnh nhƣng 
không gây hại cho cơ quan sinh sản cái. 
Công thức hoá học của MG1 là CH3AsO3Na2 
Công thức hoá học của MG2 là: CH3AsO3Zn 
Gốc CH3AsO3 -- có tác dụng mạnh và triệt để nên đƣợc 
coi là hoá chất lý tƣởng nhất. 
70 
Yêu cầu của hóa chất khử đực 
• Phổ tác động rộng để gây bất dục ở các bông kế tiếp 
nhau 
• Gây bất dục đực chọn lọc và hoàn tòan mà không 
gây ảnh hƣởng đến nhụy 
• An toàn cho ngƣời, gia súc, không gây hại cho môi 
trƣờng 
• Sử dụng dễ dàng, thuận tiện, hiệu quả kinh tế cao. 
71 
So sánh bất dục đực nhân và bất dục đực tế bào chất 
Sterile (msms) X 
F1 (Msms) 
Sterile (msms) X Fertile (Msms) 
Sterile (msms) (50%) 
Fertile (Msms) (50%) 
Discarded 
Fertile (MsMs) 
fertile 
A (S, rfrf) X 
F1 (S, Rfrf) 
A (S, rfrf) X B (N, rfrf) 
A (S, rfrf) (100%) 
sterile fertile 
C (R/S, RfRf) 
fertile 
fertile sterile 
sterile 
GMS system CMS system 
72 
4. Sù h×nh thµnh hoa – qu¶ trong sinh s¶n h÷u tÝnh 
4.1. C¶m øng ra hoa 
Sinh trƣëng dinh dƣìng ë thùc vËt diÔn ra tõ n¶y mÇm 
®Õn khi ra hoa. 
Cã mét kÝch thÝch tõ bªn ngoµi cã thÓ lµm bïng næ c¶m 
øng vµ ra hoa. 
Sù thay ®æi sinh lý ®ã lµ khëi ®Çu cña sù sinh s¶n, cã thÓ 
x¶y ra trong mét vµi ngµy, vµi tuÇn vµ cã thÓ vµi th¸ng. 
7/7/2015 
13 
73 
4.1.1. T¸c nh©n nhiÖt ®é 
• NhiÒu loµi c©y trång yªu cÇu nhiÖt ®é thÊp ®Ó kÝch thÝch ra 
hoa gäi lµ sù xu©n ho¸ (Vernalization) . 
• Nghĩa hẹp xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa mét sè c©y ngò 
cèc mïa ®«ng b»ng xö lý n¶y mÇm cña h¹t ë ®iÒu kiÖn 
l¹nh. 
• Nghĩa réng h¬n xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa cña bÊt kú 
loµi c©y nµo nh c©y hµng n¨m, c©y l©u n¨m mïa ®«ng. VÝ 
dô lóa m¹ch ®en (Secale cereale) lµ c©y hµng n¨m, cá tíc 
m¹ch (Lolium perenne) lµ c©y l©u n¨m. 
74 
4.1.2 C¶m øng ®é dµi ngµy 
• §é dµi ngµy hay quang chu kú lµ t¸c nh©n g©y c¶m øng ra 
hoa ë nhiÒu loµi thùc vËt, v× thÕ c¸c loµi cã thÓ ph©n lo¹i 
theo yªu cÇu ®é dµi ngµy, thêng 3 nhãm lµ: 
• Ngµy dài: Mú, m¹ch, cñ c¶i ®êng, b¾p c¶i 
• Ngày ng¾n: Lóa, kª, ®ay, hoa cóc 
• Trung ngµy: Cµ chua 
• Thùc chÊt quan hÖ gi÷a tèi vµ s¸ng lµ yÕu tè ¶nh hëng ®Õn 
sù ra hoa. 
75 76 
77 78 
4.1.3. Phytochrome (s¾c tè) 
• Qu¸ tr×nh c¶m øng ra hoa cña c©y trång ®ƣîc ®iÒu khiÓn bëi 
mét chÊt lµ Phytochrome. 
• Hai quang s¸ng thuËn nghÞch h×nh thµnh cña Phytochrome 
tån t¹i trong thùc vËt. 
• Pg Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á vµng (600-680nm] vµ 
ng¨n c¶n sù ra hoa. 
• PF-R Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á xa (700-760nm) vµ 
kÝch thÝch sù ra hoa. 
• Sù thay ®æi tõ PF-R ®Õn Pg t¹o ra vïng tèi nhƣng tû lÖ thÊp h¬n 
rÊt nhiÒu vµ ®ƣîc ch¾n bëi ¸nh s¸ng ®á xa. 
7/7/2015 
14 
79 
 R- pfhytochrome F-phytochrome 
 - 
0 
1 
2 
3 
4 
5
6 
7 
8 
9 
10 
400 500 600 700 800 
Ng¨n c¶n sù 
ra hoa 
KÝch 
thÝch ra 
hoa 
80 
4.1.4. T×nh tr¹ng dinh dƣìng 
• T×nh tr¹ng dinh dƣìng cña c©y còng rÊt quan träng ®Ó 
kÝch thÝch sù ra hoa, bëi v× khi x©y dùng cÊu tróc cña hoa 
phô thuéc vµo dinh dƣìng hiÖn cã vµ sù vËn chuyÓn, 
trao ®æi cña chÊt dinh dƣìng. 
• Tû lÖ C/N lµ ®Æc biÖt ¶nh hƣëng trong mét sè loµi c©y cã 
hoa ®ùc vµ c¸i riªng rÏ. 
• Tû lÖ N víi C cao phï hîp h¬n cho sù ra hoa. 
81 
4.1.5. T¸c nh©n hãa häc 
• C¸c chÊt ho¸ häc tæng hîp vµ tù nhiªn còng cã thÓ lµ 
nguyªn nh©n cña c¶m øng ra hoa. 
• Mét sè Auxin nhƣ Indolacetic acid (IAA), 
Napthaleacetic acid (NAA) hoÆc thuèc trõ cá 2,4 -D, 
• Nång ®é Giberellic acid cao còng cã thÓ lµ nguyªn 
nh©n kÝch thÝch ra hoa. Chóng kÝch thÝch sù ra hoa cña 
c©y dµi ngµy trong ®iÒu kiÖn ng¾n ngµy vµ ngƣîc l¹i. 
• Cytokinin, ethylene, acetyle, ethylene vµ chrohydrin lµ 
chÊt kÝch thÝch ra hoa hoÆc t¨ng kh¶ n¨ng në hoa. 
82 
4.2. Ph©n ho¸ hoa 
• Sù ph©n ho¸ x¶y ra ở m« ph©n sinh cña ®Ønh sinh trƣëng. 
 - ë c©y mét l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa ë m« ph©n sinh ®Ønh 
 - ë c©y hai l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa x¶y ra ë c¸c chåi bªn 
hoÆc chåi n¸ch. 
• Thêi kú ®Çu cña sù ph¸t triÓn lµ sù xuÊt hiÖn mét u nhá hoÆc 
h×nh m¶nh dµi trªn trô xo¾n èc h×nh nãn hoÆc gi¸ ®ì. 
• Thêi kú sau c¸c h×nh thÓ nµy ph¸t triÓn thµnh c¸c bé phËn 
cña hoa, l¸ no·n cuén l¹i h×nh thµnh d¹ng qu¶. 
83 
 Khởi đầu hình thành và phát triển noãn hoa của cây mận Prunus 
White bar = 0.075 mm. 
White bar = 0.075 mm. 
White bar = 0.075 mm. 
White bar = 0.075 mm. 
Fig. 9. 
Lát cắt bầu nhụy với hai 
mầm lá noãn, nhụy và vòi 
nhụy phân tác 
Fig. 10. 
Phát triển của noãn ban 
đầu và khỏi đầu phát triển 
vỏ trong dưới phối tâm và 
nắp đậy thành bầu nhụy 
Fig. 11. 
Giai đoạn phát triển tiếp 
của noãn và hình thanhhf 
vỏ ngoài noã, phân biệt 
đầu nhụy và vòi nhụy 
Fig. 12. 
Hai lá noãn chín và mỗi lá 
noãn có một nắp đậy 
A= Nhị ; C= Cánh hoa; ii= Vỏ trong noãn; K= Đài Hoa; N= Phôi tâm; O= Lá noãn; 
Ob= Nắp; oi= Vỏ noãn ngoài; Sg= Đàu nhụy; Sy= Vòi nhụy 
 H×nh thµnh vµ ph¸t triÓn no·n hoa cña c©y mËn Prunus 
84 
4.2.1. H×nh th¸i cña hoa 
Ghi chú: 
Anther: bao phấn; Pistil: nhuỵ; Ovary: bầu nhuỵ; Petal: cánh hoa; Sepal: đài 
hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đầu nhuỵ; Style: vòi nhuỵ; Pollen tube: ống 
phấn; Ovule: noãn (tế bào trứng); Stamen: nhị hoa; Filament: chỉ nhị 
7/7/2015 
15 
85 
• Hoa lƣỡng tính 
– Nhị và nhụy chín cùng một lúc: thụ phấn 
ngậm, thụ phấn mở 
– Nhị và nhụy chín không cùng lúc: giao phấn 
• Hoa đơn tính 
– Đơn tính cùng gốc, đơn tính khác gốc 
86 
Cấu tạo bầu nhụy Sự thụ phấn 
Trứng 
Hạt phấn 
Tế bào tinh 
dịch 
Ống phấn 
Nhân đối cực 
Giao tử cái 
Nhân tinh tử 
Vỏ bọc 
Thụ tinh kép 
87 88 
Một số dạng cấu tạo nhị và nhụy của hoa 
89 
Thụ phấn nhờ động vật 
90 
7/7/2015 
16 
91 92 
4.2.2. Ph©n lo¹i hoa 
• Sù s¾p xÕp cña c¸c hoa trªn trôc hoa gäi lµ b«ng hoa (cÊu 
tróc cña mét hoa), ®Æc ®iÓm nµy ë c¸c loµi lµ æn ®Þnh. 
• Cuèng chÝnh cña côm hoa gäi lµ trôc b«ng hoa, c¸c cuèng 
bªn gäi lµ giÐ, hoa cã thÓ lµ v« h¹n hay h÷u h¹n. 
• Hoa h÷u h¹n khi ®iÓm cuèi cïng cña trôc cã mét hoa. 
• Hoa v« h¹n ®iÓm cuèi cïng lµ m¾t, c¸c m¾t nµy tiÕp tôc sinh 
trëng vµ ra hoa suèt trong mïa ra hoa. 
• C¸c hoa kh¸c nhau vÒ thêi gian chÝn, mÆc dï chóng trong 
cïng mét b«ng hoa. 
93 
Côm hoa h÷u h¹n 
94 
95 96 
7/7/2015 
17 
97 98 
4.3. Sự hình thành và phát triển của quả 
4.3.1. Sự hình thành quả 
• Khi thô tinh xong th× tiÓu no·n ph¸t triÓn thµnh h¹t cßn 
no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶. 
• NhÞ, vßi nhÞ, nóm nhÞ thƣêng hÐo ®i sau khi thô phÊn 
• Nhuþ tham gia h×nh thµnh qu¶. 
• NÕu cã thô phÊn nhƣng kh«ng cã thô tinh th× no·n sµo 
ph¸t triÓn thµnh qu¶ kh«ng h¹t. 
99 
L¸ b¾c Rông ®i 
§µi 
Rông cã tr-êng hîp tån t¹i 
C¸nh Rông ®i 
NhÞ ®ùc Rông ®i 
 §Çu nhÞ Rông ®i(cã thÎ tån t¹i ë ®Ønh qu¶ 
 Vßi nhuþ Rông ®i(cã thÎ tån t¹i ë ®Ønh qu¶ 
 BiÓu b× ngoµi Vá qu¶ ngoµi 
 V¸ch no·n Nhu m« Trung b× Qu¶ 
 BiÓu b× trong Vá qu¶ trong 
NhÞ c¸i C¸n ph«i Tö y 
 Dèn Dèn 
 No·n sµo No·n khæng No·n khæng 
 TiÓu no·n Vá Vá 
 Ph«i t©m Ngo¹i nhò H¹t 
 Tói ph«i 
 No·n cÇu Ph«i 
 H¹ch Néi nhò 
§Õ hoa Ph¸t triÓn lÉn vµo qu¶ b× 
Sù biÕn ®æi c¸c bé phËn hoa thµnh qu¶ 
100 
4.3.2 CÊu t¹o cña qu¶ 
• Qu¶ ë thùc vËt lµ mét kh¸i niÖm réng, thùc chÊt lµ mét 
buång chÝn chøa mét hoÆc nhiÒu tÕ bµo trøng (no·n) ph¸t 
triÓn thµnh h¹t nhƣ h¹t ®Ëu, hå tiªu, ngò cèc vµ thµnh qu¶ 
nhƣ t¸o, cam vµ ®µo ... 
• Vá qu¶ cña c©y h¹t kÝn lµ tæ hîp cña 3 líp kh¸c nhau, c¸c 
loµi kh¸c nhau ®é dµy máng c¸c líp kh¸c nhau vµ mçi loµi 
còng cã h×nh th¸i vµ cÊu tróc qu¶ kh¸c nhau. 
 Exocarp Vá qu¶ ngoµi (outer layer) 
 Endocarp Vá qu¶ trong (inter layer) 
 Nusocarp Vá qu¶ gi÷a (midle layer) 
101 102 
4.3.3. C¸c d¹ng qu¶ 
• Quả giả (Pseudocarpic fruit): bao gåm 1 hoÆc nhiÒu qu¶ chÝn 
®Ýnh víi nhau hoÆc hçn ®én víi l¸ b¾c hoÆc cÊu tróc kh«ng 
hoa kh¸c. 
• Quả phức (Multiple fruit): lµ tæ hîp cña nhiÒu qu¶, mçi mét 
®¬n vÞ qu¶ trong mét ng¨n riªng rÏ, qu¶ h¹ch, nutlets nhƣ 
qu¶ d©u t»m, qu¶ døa 
• Quả hîp (Aggregate fruit): lµ qu¶ tËp hîp mét vµi qu¶ ®¬n, 
mçi qu¶ t¸ch rêi vµ ng¨n víi qu¶ kh¸c nhƣ qu¶ d©u t©y, 
m©m x«I. 
• Quả đơn (Single fruit): lµ qu¶ h×nh thµnh tõ mét bÇu nhuþ ®¬n 
7/7/2015 
18 
103 
• Qu¶ ®¬n: Qu¶ ®¬n gåm qu¶ kh« vµ qu¶ thÞt 
– Qu¶ thÞt : 
– Qu¶ b× hoµn toµn n¹c gäi lµ qu¶ mäng 
– Néi qu¶ b× cøng gäi lµ qu¶ h¹ch 
– Qu¶ kh«: 
–Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ bÕ 
–Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ nang 
104 
Qu¶ thÞt : lµ qu¶ cã vá thÞt hoÆc cïi 
- Qu¶ mäng (Berry): nho, cµ chua 
- Qu¶ h¹ch (Drupe): dõa 
- Qu¶ cã mói (Hesperidia): cam, quýt 
- Qu¶ bÇu nËm (pepo): dƣa hÊu, dƣa chuét 
- D¹ng qu¶ t¸o (Pome): t¸o, lª 
105 
Qu¶ kh« lµ qu¶ khi chÝn cã vá kh«: 
a) Qu¶ nÎ (Dehiscent fruit): thƣêng bÞ t¸ch khi chÝn ®Ó 
phãng thÝch h¹t ra ngoµi 
– Qu¶ ®¹i: do mét t©m b× riªng rÏ biÕn thµnh, më qu¶ theo 
®ƣêng däc 
– Qu¶ gi¸p: ®Æc trƣng cho hä ®Ëu, nã më theo hai ®ƣêng 
– Qu¶ gi¸c: ®Æc trƣng cho hä thËp tù, no·n sµo ë hoa 
nhƣng c©y nµy gåm 2 t©m b× dÝnh nhau ë mÐp thµnh 
mét «, vÒ sau gi÷a « h×nh thµnh v¸ch gi¶ 
– Qu¶ nang c¾t v¸ch: No·n sµo nguyªn gåm nhiÒu «, cã 
c¸ch ®Ýnh no·n trung trô nhƣ ë thuèc l¸ 
106 
- Qu¶ nang huû v¸ch: No·n nguyªn gåm nhiÒu «, ®Ýnh no·n 
trung trô khi më c¸c v¸ch ng¨n gi÷a c¸c « bÞ ph¸ vì nhƣ cµ 
®éc dîc (Datura) 
+ Qu¶ nang chÎ «: No·n sµo nguyªn gåm nhÒu «, khi qu¶ chÝn 
nã më ë lƣng c¸c t©m b× vÝ dô chuèi hoa (Canna) 
+ Qu¶ h¹p: Lo¹i qu¶ nµy kh«ng më b»ng mét ®ƣêng däc mµ 
më b»ng mét ®ƣêng ngang, khi chÝn phÝ trªn rêi ra thµnh mét 
c¸i n¾p vÝ dô qu¶ m· ®Ò (Plantago major) 
+ Qu¶ më b»ng r¨ng hay b»ng lç nhá: vÝ dô qu¶ cÈm 
chƣíng(Dianthus) 
107 
b) Qu¶ kh«ng më (Indehiscent fruit): kh«ng më khi chÝn 
• Qu¶ bÕ cã l«ng: Trªn ®Ønh qu¶ cã chïm l«ng do ®µi biÕn ®æi 
thµnh vÝ dô nhƣ c©y hä cóc 
– Qu¶ dùc: Cã c¸nh do biÓu b× kÐo dµi 
– Qu¶ song dùc: Do hai qu¶ ph¸t triÓn tõ mét no·n sµo gåm 
hai t©m b× g¾n liÒn víi nhau nªn cã hai c¸nh 
– Qu¶ dÜnh: Qu¶ nµy ®Æc trƣng cho hä hoµ th¶o. H¹t trong 
qu¶ kh«ng cã vá néi néi nhò trùc tiÕp g¾n vµo vá qu¶ 
108 
7/7/2015 
19 
109 
4.4. Sù h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña h¹t 
4.4.1. H×nh thµnh h¹t 
• Sau khi thô tinh th× trong tói ph«i thƣêng chØ cßn l¹i 2 tÕ 
bµo lµ hîp tö vµ tÕ bµo khëi ®Çu cña néi nhò. 
• Xung quanh tói ph«i lµ ph«i t©m víi mét hay hai vá bäc 
cña tiÓu no·n 
110 
Sù ph¸t sinh ®¹i bµo tö 
H¹t cña c©y h¹t kÝn ph¸t sinh tõ m« ph©n sinh cña bÇu 
nhuþ gäi lµ tÕ bµo trøng nguyªn thuû. 
ë c¸c loµi cã buång trøng ®¬n nh÷ng m« ph©n sinh 
nguyªn thuû nµy thƣêng ®ãng ë gÇn v¸ch cña bÇu 
nhuþ n¬i hai ®Çu no·n gÆp nhau. 
ë c¸c loµi cã nhiÒu no·n h¹t ®ƣîc h×nh thµnh t¹i n¬i 
gÆp nhau cña ®Çu no·n hoÆc däc theo trung t©m cña 
no·n vµ nã phô thuéc vµo kiÓu ®Ýnh no·n. 
111 112 
4.4.2. Sù thô tinh 
Sù thô tinh hoÆc giao phèi (syngamy) x¶y ra khi giao tö ®ùc 
vµ giao tö c¸i ®· chÝn hoµn toµn. 
Sù thô tinh x¶y ra mét qu¸ tr×nh thô tinh kÐp, h¹t phÊn chÝn r¬i 
vµo ®Çu nhuþ, nã n¶y mÇm vµ kÐo dµi èng phÊn chui qua vßi 
nhôy vµ lç no·n vµo trong ph«i. 
Nh©n dÉn ®i xuèng trƣíc vµ sím tho¸i ho¸, hai tinh trïng vµo 
trong ph«i, 1 kÕt hîp víi tÕ bµo ph©n cùc lƣìng béi (2n) ®Ó 
h×nh thµnh néi nhò tam béi, mét tinh trïng kÕt hîp víi tÕ bµo 
trøng h×nh thµnh giao tö lƣìng béi hoÆc trứng ®· thô tinh. 
113 114 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam
7/7/2015 
20 
115 116 
117 
4.4.3. Ph«i 
• Sau khi thô tinh mét thêi gian ng¾n ®Ó t¸i t¹o 
h×nh thµnh c¸c c¬ quan x¶y ra. 
• Trong qu¸ tr×nh ®ã khoang nƣíc lín bªn c¹nh 
giao tö tho¸i ho¸ ®i. 
• TÕ bµo chÊt cña giao tö trë lªn ®ång nhÊt h¬n 
vµ nh©n lín dÇn lªn. 
• Thêi gian ®Ó tr¶i qua giai ®o¹n nµy kh¸c nhau 
gi÷a c¸c loµi th«ng thƣêng tõ 4 - 6 giê. 
• ChØ ë mét sè rÊt Ýt c©y th× vµi tuÇn sau hay cã khi 
vµi th¸ng sau khi thô tinh míi ph©n chia. 
118 
119 120 
4.4.4. Sù ph¸t triÓn cña h¹t 
• HÇu hÕt h¹t cña c¸c loµi h×nh thµnh theo phƣ¬ng thøc b×nh thƣêng 
nhƣ ®· m« t¶. Nã b¾t ®Çu trong ph«i vµ ®¶m b¶o h×nh d¹ng, kÝch 
cì vµ c¸ch xÕp lµ nhƣ nhau. 
• MÆc dï khëi ®Çu lµ gièng nhau nhƣng h¹t ph¸t triÓn víi sù di truyÒn 
®Æc thï cña mçi loµi ®ƣîc m· ho¸ trong nh©n cña mçi tÕ bµo. 
• Ph«i cã thÓ h×nh elip, dµi hoÆc cong. HÖ thèng ho¸ sinh, lý sinh trong 
ph«i lµ rÊt phøc t¹p. 
• Khi cÊu tróc sinh trƣëng kh¸c nhau nã yªu cÇu c¸c chÊt ®Æc thï 
th«ng qua ®iÓm hîp x©y dùng mét gradien tõ tÕ bµo ®èi cùc ®Õn 
cuèi lç no·n. 
• Dinh dƣìng còng ®ƣîc nh©n trùc tiÕp tõ ph«i t©m vµ v¸ch ng¨n 
th«ng qua mµng ph«i. 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
7/7/2015 
21 
121 122 
123 
Hoa 
No·n 
TÕ bµo mÑ bµo tö 
Ph«i lƣìng béi 
Giao tö 
H¹t 
C©y trƣëng thµnh 
hoa 
Gi¶m 
nhiÔm 
124 
 Hîp tö b¾t ®Çu ph©n chia thµnh 2 tÕ bµo, mét tÕ bµo n»m ë 
no·n khæng gäi lµ tÕ bµo gèc, mét tÕ bµo n»m ë hîp ®iÓm 
lµ tÕ bµo ngän. 
 TÕ bµo gèc ph¸t triÓn thµnh d©y treo ph«i cßn tÕ bµo ngän 
ph¸t triÓn thµnh ph«i. 
 Khi ph«i ph¸t triÓn ®Çy ®ñ th× d©y treo tiªu biÕn ®i. 
 Cßn l¹i ph«i gåm 4 bé phận hîp thµnh 
RÔ mÇm 
Th©n mÇm 
Chåi mÇm 
L¸ mÇm (mét hay hai l¸) 
125 
4.4.5. Ph¸t triÓn néi nhò 
• Néi nhò cung cÊp dinh dƣìng cho ph«i cña rÊt nhiÒu loµi, ®Æc biÖt 
lµ c©y mét l¸ mÇm, nã cung cÊp dinh dƣìng cho c¶ giai ®o¹n ph¸t 
triÓn h¹t vµ n¶y mÇm. 
C¸c kiÓu néi nhò: 
• Néi nhò tÕ bµo: Mçi nh©n ph©n chia kÌm theo sù h×nh thµnh tÕ bµo 
vá. 
• Néi nhò nh©n: Nh©n ph©n chia kh«ng kÌm theo h×nh thµnh tÕ bµo 
vá. Nh©n tù do hoÆc ph©n chia muén h¬n h×nh thµnh tÕ bµo vá 
cã 3 c¸ch: 
 1- Ba líp tÕ bµo vá h×nh thµnh xung quanh ngo¹i vi nh©n tù do 
 2- TÕ bµo vá cã thÓ h×nh thµnh ë khu vùc xung quanh lç no·n 
 3- Toµn bé néi nhò cã thÓ lÊp ®Çy c¸c tÕ bµo vá. 
126 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
7/7/2015 
22 
127 128 
Fig. 38-10 
Flower Stamen Carpels 
Ovary 
Stigma 
Pea flower 
Ovule 
Seed 
Carpel 
(fruitlet) 
Raspberry flower 
Stigma 
Ovary 
Stamen 
Stamen 
Pineapple inflorescence Apple flower 
Stigma 
Stamen 
Ovule 
Each segment 
develops 
from the 
carpel 
of one 
flower 
Pea fruit Raspberry fruit Pineapple fruit Apple fruit 
(a) Simple fruit (b) Aggregate fruit (c) Multiple fruit (d) Accessory fruit 
Sepal 
Petal Style 
Ovary 
(in receptacle) 
Sepals 
Seed 
Receptacle 
Remains of 
stamens and styles 
 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam
 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/