Bài giảng Sinh học phát triển - Nguyễn Thị Trang

sinh häc ph¸t triÓnTS. Nguyễn Thị Trang1. Mô tả được cấu tạo của tinh trùng và các loại trứng.2. Trình bày được đặc điểm sự phân cắt và sự tạo thành phôi của các loại trứng.3. Nêu được định nghĩa, các đặc điểm của GĐ sinh trưởng, GĐ trưởng thành, GĐ già lão và GĐ tử vong. 4. Trình bày được cơ chế điều khiển phát triển cá thể ở giai đoạn phôi và các nhân tố ảnh hưởng lên sự phát triển phôi.MỤC TIÊUSinh học phát triển Nghiên cứu các quy luật phát triển cá thể của cơ thể sinh vật, nghiên cứu các nhân tố và cơ chế điều khiển sự phát triển cá thể của cơ thể sinh vật Quá trình phát triển cá thể Là quá trình từ khi sinh ra mầm mống của cơ thể mới, phát triển qua các gđ cho tới khi già và chết của cá thểC¸c c¸ thÓ ®­îc h×nh thµnh qua SSSS VÔ TÍNHSS HỮU TÍNHSS ĐẶC BIỆTCÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN CỦA SINH VẬTTIẾP HỢPVD: Trùng lôngNỘI HỢPLƯỠNG TÍNH SINHVD: Sán dây tự thụ tinh;Sán lá và giun đất thụ tinh chéoĐƠN TÍNH SINH1. Đơn tính sinh đực. VD: ở ong2. Đơn tính sinh cáiVD: Ốc, tôm, cua3. Đơn tính sinh chu kỳ. VD ở luân trùng Rotatoria6. Mẫu sinhVD: Cá diếc bạc5. Đơn tính sinh ở ngườiVD: Hiện tượng u quái4. Đơn tính sinh nhân tạo VD: Châm kim trứng ếch, thay đổi C muối của trứng cầu gai7. Phụ sinhVD: Tạo giống tăm cao sảnĐƠN TÍNH SINH1. Theo hướng phân hóa cấu trúc và chức năng tế bào và cơ thể:- Tiến hóa phân hóa về chức năng tb trong cơ thể.- Phân hóa về hình thái, cấu trúc, chức năng của các giao tử- Phân hóa giới tính2. Theo phương thức thụ tinh: Từ thụ tinh ngoài tiến hóa thành thụ tinh trong3. Theo khả năng bảo vệ phôi thai: Từ đẻ trứng tiến hóa thành đẻ conCÁC KHUYNH HƯỚNG TIẾN HÓA TRONG SS HỮU TÍNH Với ĐV có xương sống, q/trình p/triển cá thể qua hình thức SS hữu tính gồm 7 GĐ chính:1. Giai đoạn tạo giao tử.2. Giai đoạn tạo hợp tử.3. Giai đoạn phôi thai.4. Giai đoạn sinh trưởng.5. Giai đoạn trưởng thành.6. Giai đoạn già lão.7. Giai đoạn tử vong.2. Qu¸ tr×nh ph¸t triÓn c¸ thÓ ĐV 2.1. GĐ tạo giao tử - các TB sinh dụcTinh trïng ĐV có vúPhần đầu: Nhân, thể đầu. Chứa lysin và hyaluronidase Phần cổ: chứa trung thể gần và trung thể xa. Phần đuôi: + Đoạn trung gian: Lò xo ty thể, sát cổ có trung thể xa. + Đoạn chính: Sợi trục – 9 ống kép vi thể chứa tubulin và dynein – vận động. + Đoạn cuối: chỉ có sợi trục trầnVai trò trong phân chia của hợp tửTrøng:A: Trøng ®¼ng hoµng: cÇu gai, c¸ l­ìng tiªm.B: Trøng ®o¹n hoµng: no·n hoµng trung b×nh (l­ìng c­), C:Trøng ®o¹n hoµng: n.hoµng rÊt nhiÒu (bß s¸t, chim)D: Trøng trung hoµng: c«n trïng.E: Trøng v« hoµng: §V cã vó. 2.2. GĐ tạo hợp tử - Sù thô tinhQuá trình thụ tinh của ĐV có vú2.3. Giai đoạn phôi thaiĐịnh nghĩa: bắt đầu từ trứng đã thụ tinh (hợp tử) phân cắt, p/t tạo cơ thể non mới tương đối h/chỉnh tách khỏi noãn hoàng, vỏ trứng hoặc tách khỏi mẹ. Trải qua 3 GĐ kế tiếp: GĐ phân cắt, GĐ phôi vị hóa và GĐ tạo hình các CQ.Đặc điểm:- Q/t p/t cá thể phát sinh lặp lại 1 số GĐ chính của hệ thống chủng loại phát sinh - Tốc độ SS tăng trưởng TB cơ thể cực kỳ mạnh mẽ.- TB từ dạng đa tiềm năng => dạng tiềm năng bị hạn chế, biệt hoá về h/thái và c/năng tạo mô, CQ, hệ thống CQ.- Sự p/t không vững chắc, thai rất mẫn cảm với t/nhân độc hại của ngoại cảnh.Phân loạiDựa vào ĐĐ p/t của phôi chia ra 2 nhóm ĐV:- Nhóm ĐV 2 lá phôi: ĐV bậc thấp như ngành thân lỗ, ruột túi. Nhóm ĐV 3 lá phôi: ĐV bậc caoDựa vào nguồn chất dinh dưỡng của phôi, phân biệt 2 kiểu p/t: Sự p/t thai dựa vào nguồn chất DD dự trữ ở trứng gọi là noãn thai sinh (các loài chim). Sự p/t thai dựa vào nguồn chất DD trực tiếp từ cơ thể mẹ gọi là thai sinh (ĐV có vú). Ở ĐV có xương sống, dựa vào sự phân hóa TB phôi chia thành 2 nhóm: Nhóm ĐV p/t phôi không có màng ối: trứng p/t trong nước, toàn bộ trứng đều biến thành phôi thai (cá, lưỡng cư). Nhóm ĐV p/t phôi có màng ối (lớp bò sát, lớp chim, lớp thú): 1 phần TB từ hợp tử p/t thành phôi, còn 1 số TB khác p/t thành dưỡng mô. Ở ĐV có vú trên cơ sở màng ối lại p/t thêm rau thai hút chất bổ từ cơ thể mẹ và thải chất bài tiết ra cơ thể mẹ.2.3.4. Sự phân cắt và phát triển phôi2.3.1. Sự phân cắt và phát triển phôi của trứng đẳng hoàngĐặc điểm: Quá trình phân cắt xảy ra hoàn toàn và đều, toàn bộ các tế bào phân cắt từ hợp tử đều phát triển thành phôi thai. Giai đoạn phân cắt ở trứng đẳng hoàng+ Qu¸ tr×nh: ph«i d©u, t¹o ph«i nang. .G§ ph«i vÞ hãa:- T¹o l¸ ph«i ngoµi, l¸ ph«i trong, m«i l­ng, m«i bông - MÇm hÖ thÇn kinh, mÇm d©y sèng - Tạo l¸ ph«i gi÷a: TB xen vµo gi÷a l¸ ph«i ngoµi & l¸ ph«i trongG§ ph¸t sinh mÇm CQ: T¹o èng thÇn kinh, D©y sèng, L¸ ph«i gi÷a, èng ruétPh¸t triÓn ph«i trøng ®o¹n hoµng- L­îng no·n hoµng trung b×nh: + §§ ph©n c¾t: hoµn toµn, kh«ng ®Òu, kh«ng ®ång thêi, toµn bé ph«i bµo ®Òu ph¸t triÓn thµnh ph«i thai.- L­îng no·n hoµng nhiÒu:+ §§ G§ ph©n c¾t: kh«ng hoµn toµn, kh«ng ®Òu, kh«ng ®ång thêi, c¸c ph«i bµo mét phÇn ph¸t triÓn thµnh ph«i, mét phÇn t¹o mµng èi, mµng niÖu. + L¸ ph«i gi÷a h×nh thµnh = ®o¹n bµo. S¬ ®å sù ph©n c¾t vµ ph«i vÞ hãa ë trøng ÕchS¬ ®å sù ph©n c¾t vµ ph¸t triÓn ph«i cña trøng chimPhát triển phôi của trứng vô hoàngĐặc điểm: Sự phân cắt là hoàn toàn nhưng không đều, các tế bào phân cắt từ hợp tử sớm biệt hóa, một phần phát triển thành phôi thai, phần còn lại phát triển thành lá nuôi, sau đó biệt hóa thành rau thai để cung cấp chất dinh dưỡng cho thai.Quá trình diễn biến Quá trình phân cắt phôi ở trứng vô hoàng T­¬ng lai cña c¸c l¸ ph«iL¸ ph«i ngoµi (ngoại bì): t¹o th­îng b×, tãc, l«ng, mãng ch©n, mãng tay, T. må h«i, hÖ TK, TB thu nhËn kÝch thÝch cña c¸c gi¸c quan, nh©n m¾t, c¸c n. m¹c miÖng, mòi, hËu m«n, men r¨ng, t. tiÒn yªnL¸ ph«i gi÷a (trung bì): t¹o c¬, tæ chøc liªn kÕt, x­¬ng, sôn, r¨ng, m¸u, mµng treo ruét, mµng bông, mµng phæi, CQ niÖu SD (trõ TB SD), CQ tuÇn hoµn, tim, m¹ch m¸u.L¸ ph«i trong (nội bì): t¹o n m¹c thùc qu¶n, ruét, manh trµng, c¸c tuyÕn (gan, tuþ, n­íc bät), CQ h« hÊp (n m¹c khÝ qu¶n vµ phæi), t. gi¸p, phã gi¸p, tuyến øc, niêm m¹c bµng quang§N (kÕ ph«i, sau ph«i, hËu ph«i): G§ con non tù H§ t¨ng tiÕn k.l­îng, kÝch th­íc §Æc ®iÓm- Tù H§ t¨ng tiÕn k. l­îng, kÝch th­íc. - §ång hãa m¹nh h¬n dÞ hãa. - C¬ thÓ ch­a c©n ®èi, 1 sè CQ ch­a hoµn chØnh, cã thÓ cã CQ mÊt ®i, thay thÕ míi. - CQ SD ch­a ph¸t triÓn, H§ ch­a hiÖu qu¶. - ThÝch nghi vµ chèng ®ì víi ngo¹i c¶nh yÕu2.4. G§ sinh tr­ëngTheo §§ sinh tr­ëng:- Sinh tr­ëng cã giíi h¹n: đv có vú, chim- Sinh tr­ëng kh«ng giíi h¹n: c¸, bß s¸t.Theo sù biÕn th¸i trong G§:- Ph¸t triÓn trùc tiÕp (kh«ng biÕn th¸i)- Ph¸t triÓn gi¸n tiÕp (cã biÕn th¸i).Kh¶ n¨ng ho¹t ®éng Êu trïng/con non:- D¹ng con non khoÎ: bê, nghé, gà con vv- D¹ng con non yÕu: bồ câu non, trẻ sơ sinhPh©n lo¹i§N: G§ SV ho¹t ®éng sinh dôc cã hiÖu qu¶, tÝch cùc.§Æc ®iÓm- C¬ thÓ ph¸t triÓn nh¶y vät vÒ chÊt, cÊu tróc CQ hoµn chØnh, H§ tèt, hµi hßa, c©n ®èi - Qu¸ tr×nh ®ång hãa, dÞ hãa m¹nh mÏ. - ThÝch nghi, chèng ®ì víi ngo¹i c¶nh cao. - H§ sinh dôc tÝch cùc vµ cã hiÖu qu¶. 2.5. G§ tr­ëng thµnh Theo c¸ch thô tinh:- Nhãm §V tù thô tinh.- Nhãm §V thô tinh chÐo.- Nhãm §V thô tinh ngoµi.- Nhãm §V thô tinh trong.Theo ph­¬ng thøc b¶o vÖ con non:- Nhãm §V ®Î trøng.- Nhãm §V ®Î con.(võa ®Î trøng, võa ®Î con: c¸ mËp, bß s¸t, c«n trïng) .Ph©n lo¹i§N: G§ gi¶m thÊp kh¶ n¨ng ho¹t ®éng mäi mÆt cña c¬ thÓ §Æc ®iÓmGi¶m ho¹t ®éng sinh dôc hoÆc mÊt. C¸c CQ gi¶m sót H§, tho¸i biÕn cÊu tróc.Gi¶m trao ®æi chÊt, dÞ hãa m¹nh h¬n ®ång hãa.Sù giµ ë tõng CQ kh¸c nhau t¹o c¸c bÖnh giµ- NÕu sù giµ hãa tõ tõ => c©n b»ng ®¹i l·o.- NÕu sù giµ CQ qu¸ m¹nh => tö vong. 2.6. G§ giµ l·o 1 CQ, mét sè CQ kh«ng ®¸p øng nhu cÇu c¬ b¶n => ngõng H§ => ngõng H§ cña tÊt c¶ c¸c CQ => chÕt (chÕt tù nhiªn, chÕt giµ). 2.7. G§ tö vong §ịnh nghĩa: G§ SV ho¹t ®éng sinh dôc cã hiÖu qu¶, tÝch cùc.§Æc ®iÓm- C¬ thÓ ph¸t triÓn nh¶y vät vÒ chÊt, cÊu tróc CQ hoµn chØnh, H§ tèt, hµi hßa, c©n ®èi - Qu¸ tr×nh ®ång hãa, dÞ hãa m¹nh mÏ, cân bằng tương đối. - ThÝch nghi, chèng ®ì víi ngo¹i c¶nh cao. - H§ sinh dôc tÝch cùc vµ cã hiÖu qu¶. 2.5. G§ tr­ëng thµnh Theo c¸ch thô tinh:- Nhãm §V tù thô tinh.- Nhãm §V thô tinh chÐo.- Nhãm §V thô tinh ngoµi.- Nhãm §V thô tinh trong.Theo ph­¬ng thøc b¶o vÖ con non:- Nhãm §V ®Î trøng.- Nhãm §V ®Î con.- Đặc biệt (võa ®Î trøng, võa ®Î con: c¸ mËp, bß s¸t, c«n trïng) .Ph©n lo¹i§ịnh nghĩa: G§ gi¶m thÊp kh¶ n¨ng ho¹t ®éng mäi mÆt cña c¬ thÓ §Æc ®iÓm- Gi¶m ho¹t ®éng sinh dôc hoÆc mÊt. - C¸c CQ gi¶m sót H§, tho¸i biÕn cÊu tróc.- Gi¶m trao ®æi chÊt, dÞ hãa m¹nh h¬n ®ång hãa.- Sù giµ ë tõng CQ kh¸c nhau t¹o c¸c bÖnh giµ- NÕu sù giµ hãa tõ tõ => c©n b»ng ®¹i l·o.- NÕu sù giµ CQ qu¸ m¹nh => tö vong. 2.6. G§ giµ l·o Khi 1 CQ có sự già hóa quá nhanh, quá ác liệt, hoặc ngõng H§ kh«ng ®¸p øng nhu cÇu tối thiểu các CQ khác => ngõng H§ cña tÊt c¶ c¸c CQ => chÕt (chÕt tù nhiªn, chÕt giµ). 2.7. G§ tö vong 3.1. Ch­¬ng tr×nh th«ng tin DT- Ph«i tù ®iÒu chØnh sù ph¸t triÓn, nh©n tè quyÕt ®Þnh ®­îc ch­¬ng tr×nh hãa trong bé gen hîp tö.3.1.1. Vai trò của bộ gen đơn bội ở trứng và bộ gen lưỡng bội của hợp tử- Bé gen 1n cña trøng ®· chøa ®ñ TT DT quyÕt ®Þnh sù ph¸t triÓn 1 c¬ thÓ hoµn chØnh: kÝch thÝch trøng Õch b»ng ch©m kim, l¾c hoÆc thay ®æi nång ®é muèi trøng cÇu gai.3. C¬ chÕ ®iÒu khiÓn ph¸t triÓn ph«i3.1.2. Tác động của gen biệt hóa- Ở gđ phân cắt: Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i, CTTT DT trong nh©n TB chuyÓn tõ tr¹ng th¸i ®a tiÒm n¨ng sang tiÒm n¨ng bÞ h¹n chÕ. - Trứng khảm: TB chất chia thành các vùng khác nhau cần cho sự biệt hóa các mầm CQ khác nhau. VD trứng của Thân mềm.- Trøng ®iÒu hßa: c¸c ph«i bµo cã vai trß nh­ nhau trong biệt hóa mầm cơ quan. VD. Trứng ếch hoặc trứng cầu gai- Nh©n 2n hîp tö lµ cÇn thiÕt cho sù ph¸t triÓn ph«i: hîp tö 2n cã c¸c cÆp gen => c¬ thÓ cã søc sèng tèt, kÕt hîp tÝnh ­u viÖt cña 2 nguån gen. Ở giai đoạn phôi vị hóa:+ Lấy nh©n TB ph«i vÞ: p. triÓn dõng ë ph«i nang. Thế nhân hợp tử bằng tb lá phôi giữa thì hợp tử thế nhân không phát triển hoặc phát triển nhưng tb tk và biểu bì không đầy đủ. - Sau GĐ phôi vị hóa: 1 số TB thành nhóm TB chỉ huy có k/n tự biệt hóa độc lập mà còn tiết ra chất với vai trò Tổ chức tố - TCT - Chất cảm ứng sơ cấp Vai trß c¸c ph«i bµo trong G§ ph«i vÞ hãa- Sù c¶m øng ph«i: Lµ sù thùc hiÖn tù ®iÒu tiÕt trong q/tr×nh p/triÓn vµ biÖt hãa ph«i, c¶m øng ph«i lµ k/n¨ng cña 1 m« ®Þnh h­íng sù biÖt hãa vµ sù tiÕn triÓn cña m« xung quanh.- Quá trình phát triển phôi gồm 1 chuỗi các cảm ứng, - C¶m øng tè ®Çu tiªn lµ t/trùng khi thô tinh. 1 số TB thành nhóm TB chỉ huy tự biệt hóa và tiết ra chất tổ chức tố t/động TB lân cận gọi lµ c¶m øng tè s¬ cÊp => m«i l­ng phôi ếch là trung tâm tổ chứcHiÖn t­îng c¶m øng ph«i- TCT kh«ng ®Æc hiÖu cho loµi- Mét trung t©m TCT cã thÓ t¹o nhiÒu TCT- TB cµng biÖt hãa, hiÖn t­îng c¶m øng cµng gi¶m:GhÐp m«i l­ng khi ch­a h×nh thµnh th­îng b× => t¹o tÊm TK. M«i l­ng khi th­îng b× ®· h×nh thµnh => kh«ng ®æi h­íng ph¸t triÓn.- VÞ trÝ trung tâm TCT liªn quan víi n¬i t¹o ra hÖ TKTÝnh chÊt cña tæ chøc tè: Sù biÖt hãa gåm hai phÇn:- §Çu tiªn x¸c ®Þnh h­íng P. triÓn (t¹o vïng ®Çu)- Sau biÖt hãa => t¹o TB cña loµi cô thÓ, sù ®Þnh h­íng cµng t¨ng => c¶m øng cµng h¹n chÕB¶n chÊt cña tæ chøc tè: - NÕu giÕt c¸c TB cña m¶nh ghÐp vÉn lµm ®æi h­íng p/triÓn cña TB vïng bông => hiÖn t­îng c¶m øng ph«i thÓ hiÖn b»ng sù ®iÒu tiÕt hãa häc t¸c ®éng lªn c¸c TB vùng nhËn c¶m øng- C¶m øng tè cã thÓ lµ c¸c chÊt cã ph©n tö lín: acid nucleic, nucleoprotein hoÆc steroid.- Ở cơ thể h/chỉnh, các TB mô, CQ khác nhau chỉ có 1 số gen h/động tạo Pr đặc trưng, đại đa số các gen khác ở trạng thái đóng3.1.3. Tính vững chắc tương đối về c/n của chương trình TTDT Bộ gen TB đã biệt hóa vẫn duy trì sự vững chắc tương đối về c/n bộ máy TTDT toàn diện như bộ gen khởi đầu của h/tử. Nếu được giải kìm hãm các gen đó vẫn đảm bảo h/động c/n nguyên vẹn (cóc châu Phi)- VCTTDT trong nhân đơn bội của trứng, tương đương với tinh trùng- TB chất của trứng còn chứa các nhân tố từ nguồn mẹ:+ Cảm ứng tố cơ sở thường phân bố ở lớp vỏ trứng, hoạt hóa các gen để TB phôi biệt hóa thành các lá phôi, các mầm cơ quan khác nhau (trứng điều hòa và trứng khảm).+ Các s/phẩm gen từ nguồn mẹ: mARN đời sống dài, ribosom, ty thể với trữ lượng rất lớn, các ADN tự do. 3.1.4. Các nhân tố từ nguồn mẹ- Sau thụ tinh, trứng hoạt hóa, các thành phần bắt đầu h/đ. - mARN của mẹ làm khuôn mẫu tổng hợp Pr ở các GĐ p/triển sớm của phôi, các TTDT này có thể trội so với gen hợp tử tạo nên hiệu quả kiểu hình giống mẹ trong GĐ p/triển sớm của phôi, đôi khi kéo dài suốt đời sống cá thể. - mARN của hợp tử ở cuối GĐ phôi nang thậm chí ở GĐ phôi vị mới bắt đầu được t/hợp và h/động tổng hợp Pr.- Trong thiên nhiên: lai ngựa cái với lừa đực tạo con la (giống ngựa bố) và ngược lại tạo boocđô giống lừa mẹ - Ở người: 1 số đđ của nếp vân da ngón tay và bàn chân.- Trøng ë tr¹ng th¸i k×m h·m: c¸c Operon ®ãng.ChÊt k×m h·m: ë §V ®a bµo lµ histon. 3.2. Hoạt động của operon trong sù PT c¸ thÓ Khi thô tinh => gi¶i k×m h·m b¾t ®Çu. - G§ ph©n c¾t, gen ph©n bµo ®­îc gi¶i k/h·m Histon kìm hãm các gen bắt đầu từ gđ phôi vị.- ChÊt c¶m øng + histon => gi¶i k×m h·m. - C¸c gen biÖt hãa ®­îc gi¶i k×m h·m, sau đó theo d©y chuyÒn => biÖt hãa tiÕp.- B¶n chÊt sù biÖt hãa lµ c¬ chÕ ®ãng më c¸c gen4. Các nhân tố ảnh hưởng lên sự phát triển phôi4.1. Vai trò của môi trường ngo¹i c¶nh- VD: trøng gµ cÇn 38C, trøng giun: pH acid, nßng näc biÕn th¸i thµnh Õch khi cã ®ñ thyroxin)- §V cã vó: biÕn ®æi sinh lý cña mÑ, cña mt cã t¸c ®éng ®Õn ph«i.- G§ ph«i TB mÉn c¶m m¹nh víi c¸c nh©n tè MT RL vËt liÖu DT => ph¸t triÓn bÊt th­êng CQRèi lo¹n qu¸ tr×nh ph©n bµo. G©y chÕt TB cã ®Þnh h­íng. 4.2. C¬ së sinh häc cña sù ph¸t sinh qu¸i thai:5.1. Sù chuyÓn nh©nTN: nh©n cña TB SV cho quyÕt ®Þnh ph¸t triÓn trứng của SV nhận 5. Mét sè thùc nghiÖm vÒ ph«iCõu Dolly do: nh©n TB t. vó Finn Dorset tr¾ng + no·n ®· bá nh©n cña Blackface. Hîp tö sèng ë tö cung cõu l«ng ®en.=> Dolly tr¾ng gièng Finn Dorset ®· cho nh©n TB.Cã 3 PP c¬ b¶n hy vọng điều trị tận gốc bệnh DTPT:5.2. Sù chuyÓn gen- §­a ®o¹n ADN vµo tiÒn nh©n cña trøng.- §­a gen cÇn chuyÓn vµo c¸c ph«i bµo nhê retrovirus: gen míi cã mÆt ë mäi TB c¬ thÓ.- §­a gen cÇn chuyÓn vµo TB mÇm cña m« cÇn cã gen. - SV trong èng nghiÖm: Trøng thô tinh trong c¬ thÓ mÑ=> ph«i nu«i in vitro t¹o c¬ thÓ SV.- IVF (Invitro fertilization): TTTÔN, hîp tö p/triÓn thành phôi => ph«i nu«i trong tö cung mÑ 5.3. SV trong èng nghiÖm vµ IVF6. Sù t¸i sinh- T¸i t¹o sinh lý: Tinh trùng, hồng cầu- T¸i t¹o kh«i phôc: CQ bÞ tæn th­¬ng => cã sù gi¶i k×m h·m 1 phÇn bé gen bÞ øc chÕ. - T¹o ph«i sinh d­ìng: ho¹t hãa l¹i toµn bé bé gen, t­¬ng ®­¬ng víi hîp tö.7. §a ph«iĐa thai 1 hợp tử và đa thai khác hợp tử