Bài giảng Vinh sinh vật học đại cương - Chương 3: Virus học đại cương

 ta gọi những hạt đó là thể bao hàm hay thể ấn nhập
- Tiểu thể bao hàm có thể là tập hợp của những hạt virus 
không giải phóng ra khỏi tế bào, hoặc có thể là những 
phần biến đổi của tế bào
- Tiểu thể bao hàm có hình dạng, kích thước đặc biệt, có 
tính chất bắt màu đặc trưng cho từng loại virus nên có ý 
nghĩa trong chẩn đoán.
Ví dụ: Trong NSC tế bào thần kinh nhiễm virus dại có
tiểu thể Negri. Kích thước 0,5 – 30 mm
TIỂU THỂ NEGRI TRONG NÃO CHÓ BỊ BỆNH
5. Nuôi cấy virus
- Virus là sinh vật ký sinh nội bào bắt buộc nên người ta chỉ có thể nuôi cấy 
nó vào các tổ chức sống.
- Tuỳ từng loại virus mà lựa chọn phương pháp nuôi cấy cho phù hợp
- Hiện tại, có 3 phương pháp nuôi cấy virus
5.1. Nuôi cấy virus trên động vật cảm thụ:
.Đây là phương pháp cổ điển đã được sử dụng từ lâu, nay vẫn còn được ứng 
dụng
.Với mục đích:
. Phân lập virus
. Nghiên cứu triệu chứng, bệnh tích do virus gây ra
. Chuẩn độ virus
. Chế tạo vacxin và kháng nguyên 
.Nhược điểm của phương pháp này: 
Mất nhiều thời gian, không kinh tế và đặc biệt là dễ gây ô nhiễm, lây lan 
bệnh.
Để tiến hành nuôi cấy virus:
+ Chuẩn bị:
- Hỗn dịch chứa virus: 
. Bệnh phẩm nghi ngờ hoặc tổ chức động vật có chứa virus 
. Nghiền thành huyễn dịch với nước sinh lý hoặc dung dịch PBS
. Lọc hoặc ly tâm để lấy phần nước trong
. Xử lý kháng sinh để diệt các tạp khuẩn rồi tiêm cho động vật cảm thụ. 
- Động vật cảm thụ:
. Tuỳ từng loại virus, lựa chọn động vật thí nghiệm cho thích hợp.
Ví dụ: Virus Newcastle : chọn gà giò
Virus Gumboro : Dùng gà con 3 – 6 tuần tuổi
Virus viêm gan vịt : Dùng vịt con 1 – 7 ngày tuổi
Virus dịch tả lợn : Dùng lợn choai
Virus viêm não : Dùng chuột nhắt trắng
. Động vật thí nghiệm phải đạt tiêu chuẩn:
. Phải khoẻ mạnh 
. Chưa tiếp xúc với virus định tiêm 
. Khi làm phản ứng HTH cho kết quả âm tính
Lựa chọn đường đưa virus vào cơ thể cho phù hợp.
- Virus đường hô hấp: nhỏ mũi, tiêm khí quản
- Virus hướng thần kinh: tiêm vỏ não
- Virus hướng nội bì: sát, khía trên da
- Virus hướng tạng: tiêm xoang bụng, dưới da
. Tiến hành tiêm virus cho động vật
. Chăm sóc, theo dõi động vật thí nghiêm:
Nếu trong bệnh phẩm có virus, sau khi tiêm một thời 
gian, động vật cảm thụ sẽ có các biểu hiện lâm sàng, 
bệnh tích đặc trưng của bệnh
Căn cứ triệu chứng, bệnh tích đặc trưng của bệnh để có 
thể xác định sự có mặt của virus. 
Gà mắc bệnh Gumboro
Gà bị Gumboro: ỉa phân loãng, màu 
trắng
Gà bị Gumboro
Túi fabricius sưng to, xuất huyết
5.2. Nuôi cấy virus trên phôi thai đang phát triển:
- Virus có thể nhân lên trên phôi của nhiều loại động vật: 
phôi gà, phôi vịt, phôi ngan, phôi ngỗng, phôi người.. 
- Trong đó nhiều loai virus có khả năng phát triển thích nghi 
trên phôi gà
- Do đó phương pháp nuôi cấy virus trên phôi gà được ứng 
dụng rộng rãi để phân lập, nghiên cứu virus, định loại virus 
chế tạo kháng nguyên và các loại vacxin.
- Phương pháp này có các ưu điểm: 
.Thuận lợi, chính xác
. Nhanh và tiết kiệm, cùng một lúc có thể cấy virus vào 
hàng loạt phôi gà và thu được một lượng lớn virus.
.
Để tiến hành nuôi cấy virus trên phôi gà:
+ Chuẩn bị:
- Hỗn dịch chứa virus:
- Trứng có phôi 
. Dùng trứng có phôi đạt tiêu chuẩn
. Đem ấp 
. Đến tuổi phôi cần tiêm, soi trứng, chọn phôi khoẻ, 
đánh dấu buồng hơi, đầu thai 
. Tuỳ loại virus mà chọn tuổi phôi cho thích hợp.
Ví dụ: Virus dại :Dùng phôi 7 ngày tuổi
Virus Newcastle: phôi 9 - 11 ngày tuổi
Virus đậu : phôi 13 ngày tuổi
+ Tuỳ loại virus, chọn đường tiêm virus vào các tổ chức 
khác nhau của phôi.
Ví dụ: Virus dại tiêm vào túi lòng đỏ
Virus Newcastle tiêm vào xoang niệu
Virus đậu gà tiêm vào màng niệu đệm,...
+ Tuỳ loại virus, chọn liều tiêm phù hợp: 
Có 2 liều tiêm
- Liêu tiêm thực tế: Thường là 0,1- 0,2 ml/phôi
- Liều tiêm cần thiết: 
Theo đậm độ virus, thường biểu thị bằng độ
pha loãng theo các chỉ số sinh học 
. ELD50 (50 percen Embryo Lethal Dose) 
. EID50 (50 percen Embryo Infective Dose)...
+Tiến hành tiêm virus
+ Sau khi tiêm virus, đem trứng ấp tiếp
. Ngày 2 lần soi trứng để theo dõi thời gian virus gây chết 
phôi.
. Phôi chết đem cất vào tủ lạnh. Bảo quản ở 40 C/6 giờ 
. Cuối cùng mổ trứng, quan sát bệnh tích trên phôi. Mỗi 
loại virus sẽ gây những bệnh tích đặc trưng trên phôi như:
xuất huyết, phù phôi, phôi còi cọc và có những biểu hiện 
bệnh lý trong tổ chức phôi,... dựa vào đó người ta đánh giá 
được sự hiện diện của virus.
Nuôi cấy virus trên phôi
Phương pháp mổ trứng
Phương pháp mổ trứng
5.3. Nuôi cấy virus trên môi trường tế bào tổ chức
- Đây là phương pháp nuôi cấy virus khoa học, tiên tiến và phổ biến 
trong nghiên cứu virus.
- Phương pháp này hơn hẳn 2 phương pháp nuôi cấy trên 
- Trước hết người ta phải tạo ra các tế bào sống, phát triển trong môi 
trường nhân tạo
- Người ta thường dùng các tế bào lấy từ các mô của người và động 
vật, cho vào môi trường dinh dưỡng và để ở nhiệt độ thích hợp.
- Các tế bào này sẽ sống, sinh trưởng và phân chia tế bào tạo ra một 
lượng lớn tế bào.
- Người ta sử dụng các tế bào này để gây nhiễm virus.
- Có 3 loại tế bào:
. Tế bào nguyên phát( Primary cell) 
. Tế bào thứ cấp ( Secondary cell)
. Tế bào thường trực ( Dòng tế bào: Cell line) 
Ví dụ: Hella, Vero..
- Tuỳ từng loại virus ta chọn loại tế bào cho phù hợp
Ví dụ: 
. Virus LMLM : BHK (Baby Hamster Kidney)
Tế bào thận bê..
. Virus dại : BHK 21
Tế bào xơ phôi gà,tế bào thận chuột
nhắt, thận chó
Tế bào thường trực: tế bào Vero
- Khi virus xâm nhập vào tế bào nuôi, chúng nhân lên gây huỷ 
hoại tế bào (CPE – Cyto Pathogen Effect). Có thể xác định 
CPE qua kính hiển vi quang học, căn cứ vào đó xác định 
được sự có mặt của virus
Virus gây ra CPE của tế bào có thể có các dạng sau:
- Dung bào: Tế bào bị tan rã hoàn toàn
- Biến dạng: Tế bào co tròn, NSC tan rã, chỉ còn 
nhân tế bào
- Tạo lên hợp bào (Syncytium): 
Nhân các tế bào tập trung lại và được bao bọc bởi 
một màng, chúng tạo ra một tế bào đa nhân khổng 
lồ.
- Tạo nên tiểu thể bào hàm
+Môi trường dinh dưỡng để nuôi cấy tế bào thường dùng:
. Môi trường LH: (Lactoalbumin hydrolysat)
. Môi trường Parker hay 199
. Môi trường Eagle
Đa số tế bào cần 13 axit amin, 8 loại vitamin, glucoza, 6 
nguyên tố khoáng: Na, K, Ca, Mg, P, Cl
+ Sử d ng huyết thanh bê tỷ lệ 5 – 10% .Mục đích cho tế 
bào bám vào đáy chai .
Phương pháp nuôi cấy tế bào 1 lớp
Phương pháp nuôi cấy tế bào treo
CPE trên môi trường tế bào
• Çh
6. Quá trình nhân lên của virus
- Virus là loại ký sinh nôi bào tuyệt đối 
- Chỉ có khả năng nhân lên trong tế bào
- Từ một virus ban đầu xâm nhập vào tế bào, sau một thời gian 
ngắn đã có hàng tỷ hạt virus mới được sinh ra 
- Quá trình nhân lên bắt đầu từ lúc virus hấp thụ lên bề mặt tế bào 
cho đến lúc virus thành thục chui ra khỏi tế bào.
Toàn bộ quá trình này chia làm 5 giai đoạn:
6.1. Giai đoạn hấp phụ của virus lên bề mặt tế bào:
- virus  máu hoặc dịch tiết  cơ thể
- Do kích thước nhỏ nên chúng luôn chuyển động Brown và va 
chạm vào bề mặt tế bào
- Nếu gặp những tế bào mà chúng thích ứng: 
. Receptor của virus phù hợp với receptor của tế bào
. Virus sẽ hấp phụ lên bề mặt tế bào 
. Đây là quá trình tương tác đặc hiệu giữa receptor của virus 
với receptor của tế bào 
Điều này giải thích tại sao mỗi loại virus chỉ thích ứng với một 
số loại tế bào nhất định.
Quá trình hấp phụ của virus lên màng tế bào
Sự hấp phụ của phage lên màng tế bào
6.2. Giai đoạn xâm nhập của virus vào tế bào:
Tuỳ loại virus mà có cơ chế xâm nhập khác nhau
+ Cơ chế ẩm bào:
tế bào mọc chân giả bao lấy virus rồi đưa virus vào trong tế bào 
 nhờ enzym của tế bào phân huỷ protein capxit  giải phóng 
axit nucleic của virus
+ Cơ chế chủ động:
. Xảy ra ở Bacteriophage 
. Virus dùng lông đuôi gắn lên bề mặt tế bào 
. Enzym lyzozim làm tan màng tế bào vi khuẩn
.Dưới tác dụng của ATPaza  đuôi của phage co lại, trụ đuôi 
chọc thủng màng NSC của tế bào
. Virus bơm axit nucleic vào tế bào, phần capxit nằm bên ngoài.
6.3. Giai đoạn tổng hợp các thành phần của virus
. Ngay sau khi virus xâm nhập vào trong tế bào vật chủMọi 
quá trình sinh tổng hợp các thành phần tế bào vật chủ (sự tổng 
hợp protein, ADN và ARN) bị đình chỉ hoàn toànquá trình 
sinh tổng hợp các thành phần của virus theo mật mã di truyền 
của virus và nguyên liệu dùng cho quá trình này do tế bào 
cung cấp. 
. Quá trình này được chia làm 4 giai đoạn:
6.3.1. Giai đoạn sao chép thông tin (bước sao sớm)
Axit nucleic của virus được làm khuôn để tổng hợp ARNm của 
virus 
+ ở virus chứa ADN thì khuôn để tổng hợp ARNm là ADN.
+ ở virus chứa ARN :
- Khuôn để tổng hợp ARNm là ARN.
- Virus có ARN 2 sợi, chức năng ARNm là một sợi ARN 
mới được tạo thành.
- ARNm đảm nhiệm 2 nhiệm vụ:
. Làm khuôn để tổng hợp lên các axit nucleic mới
. Điều khiển quá trình tổng hợp protein.
6.3.2. Giai đoạn tổng hợp protein sớm:
Thông tin di truyền từ axit nucleic virus được ARNm chuyển 
sang riboxom của tế bào
Quá trình sinh tổng hợp protein diễn ra tại đây
Có 2 loại protein sớm được tổng hợp gồm:
. Protein ức chế: 
làm nhiệm vụ kìm hãm và đình chỉ mọi quá trình
tổng hợp của tế bào chủ.
. Protein hoạt hoá: 
Là các enzim ADN polymeraza 
ARN polymeraza 
có tác dụng xúc tác trong quá trình tổng hợp axit nucleic của 
virus.
6.3.3. Giai đoạn tổng hợp axit nucleic của virus
Tuỳ theo loại virus chứa ADN hay ARN mà quá trình tổng hợp 
này xảy ra khác nhau và tại các vị trí khác nhau trong tế bào.
- Virus chứa ADN:
Quá trình này diễn ra trong nhân tế bào chủ.
Ngoại lệ: Virus đậu loại ADN lại tổng hợp tại NSC
- Virus chứa ARN :
Quá trình này diễn ra trong NSC tế bào chủ.
Sự tổng hợp ADN:
- Được xúc tác nhờ enzym ADN polymeraza
- Sự tổng hợp ADN virus cũng theo nguyên tắc bổ sung từ 
1 phân tử A N mẹ thu được 2 phân tử ADN con
- Trong mỗi phân tử ADN ấy có một mạch ADN mẹ và 
một mạch mới được hình thành do cơ chế bổ sung: 
. Đầu tiên chuỗi ADN mẹ được tách làm đôi
. Mỗi sợi ADN mẹ làm khuôn để tổng hợp ra một sợi 
ADN mới. 
. Mạch mới tạo ra xoắn vào mạch cũ để tạo thành một 
chuỗi ADN mới.
Cứ như vậy, việc tổng hợp ADN được liên tục, từ một 
ADN ban đầu sẽ tạo ra vô vàn sợi ADN khác.
Sự tổng hợp ARN:
- Được xúc tác nhờ enzym ARN polymeraza
- ARN của virus được làm khuôn để tổng hợp lên sợi mới
- Sợi mới này được gọi là sợi âm còn sợi cũ là sợi dương, 2 sợi 
này xoắn lại gọi là ARN dạng tái tạo.
- Từ ARN tái tạo, các sợi ARN dương mới được tạo thành.
Những sợi ARN dương này được gọi là ARN dạng trung gian, 
nó có 3 nhiệm vụ:
. Làm nhiệm vụ thông tin tổng hợp protein cấu trúc.
. Làm khuôn để tổng hợp các ARN mới.
. Là nhân của virus mới.
Với virus ARN nhưng có enzym sao chép ngược:
- Enzym sao chép ngược RT(Reverse Transcriptaza)
là một ADN polymeraza phụ thuộc ARN
- Từ ARN của virus tổng hợp nên ADN trung gian
- Từ ADN trung gian làm khuôn tổng hợp ARN virus, và đây 
cũng là ARNm để tổng hợp nên cấu trúc khác của virus
6.3.4. Giai đoạn tổng hợp protein cấu trúc (protein muộn)
- Gọi là protein muộn là vì đây là bước cuối cùng của quá trình 
tổng hợp các thành phần của virus
- Protein cấu trúc được tổng hợp sau khi đã tổng hợp axit 
nucleic của virus
- Quá trình này xảy ra tại riboxom của tế bào:
. Với khuôn mẫu là ARNm của virus 
. Với các axit amin có trong tế bào đã được hoạt hoá và gắn 
với ARNt. 
.Quá trình sinh tổng hợp protein cấu trúc hoàn toàn giống với 
mọi quá trình sinh tổng hợp protein khác diễn ra trong tế bào
6.4. Giai đoạn lắp ráp virus:
+ Giai đoạn này xảy ra ở gần màng tế bào.
+ Axit nucleic và protein cấu trúc của virus được tổng hợp ở những nơi 
khác nhau trong tế bào
Chúng được chuyển dịch lại gần nhau về phía màng
Kết hợp với nhau tạo thành virus hoàn chỉnh.
- Với virus dạng trần:
. Các phân tử protein va chạm với nhau, khi có va chạm đúng chúng sẽ 
liên kết tạo thành vòng cung capxit 
. Axit nucleic được nhồi vào trong
. Sau đó vòng cung capxit đóng lại tạo thành một hạt virus hoàn chỉnh
Cùng một lúc có hàng vạn, hàng triệu virus mới được lắp ráp theo kiểu 
này.
- Với những virus có vỏ bọc ngoài:
Sau khi hình thành hạt virus, dưới tác động của virus màng nhân tế bào 
hoặc màng tế bào có những biến đổi đặc trưng của virus rồi tạo ra vỏ 
virus.
6.5. Giai đoạn giải phóng virus ra khỏi tế bào:
Virus mới được tạo ra rời khỏi tế bào theo 2 cơ chế:
+ Cơ chế nổ tung:
Màng tế bào bị vỡ ra do:
. Enzym lyzozymlaza
. Do tế bào chịu áp lực quá lớn
Tế bào tan rã hoàn toàn, virus ồ ạt ra khỏi tế bào và tiếp tục 
xâm nhập vào tế bào khác.
Nói chung các virus cường độc đều chui ra khỏi tế bào theo 
phương thức này.
Điều này giải thích tại sao bệnh do virus gây ra thường phá 
hủy các tổ chức nó thích ứng rất nhanh chóng.
+ Cơ chế từ từ: 
. Virus tiết enzim chọc thủng một lỗ ở màng tế 
bào rồi theo đó từ từ chui ra. 
. Theo cơ chế này, tế bào nhiễm virus tồn tại một 
thời gian, các chức năng cơ bản của tế bào vẫn còn.
+ Cơ chế bắc cầu:
. Ngoài hai cơ chế trên, một số loại virus có thể 
truyền từ tế bào bị nhiễm virus sang tế bào lành 
qua cầu nối NSC.
.Cầu nối NSC như một ống dẫn và virus theo đó 
truyền qua
Ví dụ: Hog cholera virus
Quá trình nhân lên của virus ARN trong tế bào
Quá trình nhân lên của Phage trong tế bào
• ha
Quá trình nhân lên của Phage trong tế bào
Qua trình xâm nhập và nhân lên của virus
Sự nhân lên của virus HIV
Sự nhân lên của Bacteriophage
7. Hiện tượng cản nhiễm (Interference)
- Năm 1937, Findlay :
. Gây nhiễm cho khỉ bằng virus sốt vàng  khỉ chết
. Gây nhiễm cho khỉ bằng virus sốt thung lũng Ript (Rift Valley 
Fever) gây nhiễm tiếp cho khỉ bằng virus sốt vàng với liều 
gây chết thì khỉ không chết. 
Như vậy có một cơ chế nào đó mà virus sốt thung lũng Ript đã 
ngăn cản virus sốt vàng gây bệnh.
- Năm 1957, Isac và Linderman: 
. Gây nhiễm virus cúm bất hoạt vào phôi gà rồi gây nhiễm 
tiếp bằng virus cúm cường độc thấy virus cúm cường độc 
không thể nhân lên trong phôi gà.
Như vậy virus cúm bất hoạt đã kích thích phôi hình thành 
một chất có khả năng ngăn cản sự gây nhiễm của virus cúm 
cường độc.
Hiện tượng này gọi là hiện tượng cản nhiễm:
- Hiện tượng cản nhiễm là hiện tượng xuất hiện 
nhanh khi 2 virus cùng gây xâm nhiễm vào tế bào 
theo một trình tự nhất định
- Virus thứ nhất vào trước sẽ ngăn cản sự nhân lên 
của virus thứ hai vào sau trong một thời gian.
Yếu tố vật chất gây lên hiện tượng cản nhiễm được 
gọi là interferon
Cản nhiễm tố (Interferon)
+ Khái niệm:
Interferon là chất do tế bào động vật sản sinh ra khi có sự 
kích thích của các nguồn thông tin ngoại lai như: 
- Virus
- Vi khuẩn
- Độc tố của vi khuẩn
- Ricketsia...
là yếu tố miễn dịch không đặc hiệu của cơ thể
Cơ chế hình thành interferon:
- Bất cứ tế bào nào cũng có gen cấu trúc chịu trách nhiệm 
tổng hợp lên interferon.
- Trong điều kiện bình thường, các gen này bị kìm hãm. 
Do đó tế bào bình thường không có interferon
- Khi virus hoặc các thông tin ngoại lai xâm nhập tế bào, 
chúng giải toả và hoạt hoá gen cấu trúc này nên interferon 
được tổng hợp.
- Sau khi sinh ra một phần interferon ở lại trong tế bào còn 
phần lớn ngấm qua màng tế bào ra ngoài rồi ngấm vào tế 
bào khác và bảo vệ các tế bào này
Tính chất của interferon:
- Interferon có bản chất là protein 
- Bền với axit (chịu được pH = 2)
- Bị men phân giải protein phân giải
- Mất hoạt tính ở 600C – 700C/ 1 giờ, 1000 C/ 5 phút.
- ở âm 400C bảo quản nhiều tháng, đem đông khô sẽ tồn tại 
lâu hơn.
- Tính chất sinh học:
. Interferon không có tác dụng đặc hiệu với virus
. Interferon có tác dụng đặc hiệu loài theo tế bào sinh 
ra nó.
Ví dụ: 
Interferon do tế bào chuột sinh ra chỉ bảo vệ được tế 
bào của chuột, không có tác dụng bảo vệ tế bào gà 
Cơ chế tác động của Interteron:
- Sau khi tế bào bị nhiễm virus, nó sinh ra interferon. 
- Interferon 1 phần ở lại tế bào, 1 phần ngấm sang tế bào bên 
cạnh chưa nhiễm virus. ở đó interferon hoạt hoá một đoạn gen 
của tế bào này, tổng hợp ra một protein kháng virus (AVP -
anti viral protein). 
- Chính AVP này cản trở sự tổng hợp ARNm của virus.
- Khi không có ARNm sẽ không có quá trình tổng hợp các 
thành phần khác của virus.
Như vậy interferon chỉ có tác dụng gián tiếp lên virus, chỉ có tác 
dụng ở bên trong tế bào
Nhờ có hiện tượng cản nhiễm mà khi tiêm vacxin virus nhược 
độc cho động vật, trạng thái miễn dịch được thành lập nhanh 
chóng do xuất hiện interferon.
Trong thực tế, ứng dụng hiện tượng này để ngăn chặn dịch bằng 
cách tiêm thẳng vacxin vào ổ dịch.
Cơ chế tác động của Interferon(IF)
.
Cơ chế tác động của Interferon(IF)
8. Sức đề kháng của virus
Do virus có cấu tạo đơn giản nên có sức đề kháng yếu với 
các tác nhân lý, hóa học và sinh vật học.
Tác nhân vật lý
+ Nhiệt độ:
.Virus không chịu được nhiệt độ cao vì protit capxit dễ bị 
đông vón. 
Đa số các virus bị tiêu diệt ở 550C – 600 C /5 - 30 phút
Một số chịu được nhiệt độ 600C – 800C/ 30 phút.
. Tất cả các virus đều ưa nhiệt độ thấp
Người ta sử d ng các thiết bị lạnh sâu bảo quản virus âm 
860 độC.
+ Tia bức xạ:
Các tia X, tia tử ng ại, ánh sáng mặt trời chiếu 
trực tiếp đều có thể tiêu diệt virus dễ dàng 
. Tia X tác động trực tiếp vào axit nucleic, phá vỡ 
cầu nối đường và photphate 
. Tia tử n oại tác động trực tiếp vào axit nucleic 
làm thay đổi cấu trúc phân tử a it nucleic -- > 
virus không nhân lên được.
Chất kháng sinh:
.Không có tác dụng với virus
. không dùng kháng sinh để phòng trị các bệnh do 
virus
Tác nhân hóa học
- Nhiều chất hóa học có thể tác động tới axit 
nucleic, làm đông vón protein của virus
Như: 
. Muối kim loại nặng (HgCl2)
. Các chất oxy hóa mạnh
, Clo và dẫn xuất của nó,...
Vì vậy người ta thường dùng các chất này làm chất 
sát trùng,tiêu độc, tẩy uế, thanh lý các ổ dịch do 
virus.
Yếu tố sinh học
+ Nếu virus được nuôi cấy vào động vật cảm thụ, 
độc lực của virus sẽ tăng cường.
+ Nếu nuôi cấy virus vào động vật không cảm thụ 
nhiều lần thì độc lực của nó giảm dần với động vật 
cảm thụ, người ta gọi đó là quá trình làm nhược 
độc virus và ứng dụng để chế tạo vacxin nhược 
độc.
Ví dụ: 
Tiêm virus cường độc dịch tả lợn liên tiếp 150 đời 
cho thỏ sẽ tạo được giống virus vacxin nhược độc 
dịch tả lợn.
9. Phân loại virus
Khi phân loại virus người ta dựa vào các nguyên tắc sau làm cơ sở
+ Dựa vào vật chủ mang mầm bệnh:
Năm 1948 Holmes dựa vào vật chủ mang mầm bệnhchia virus 
làm 4 nhóm
- Virus thực vật
- Virus động vật
- Virus vi khuẩn 
- Virus côn trùng
Phương pháp phân loại này quá đơn giản, không hợp lý
+ Dựa vào tính hướng tổ chức bị virus tác động:
Topley và Wilsion chia virus làm 4 nhóm
- Nhóm A: virus hướng thượng bì
- Nhóm B: virus hướng thần kinh
- Nhóm C: virus gây viêm
- Nhóm D: Virus gây khối u
3. Dựa vào tính chất dịch tễ học và lâm sàng của bệnh:
Năm 1950, các nhà virus học chia virus làm 5 nhóm
- Virus truyền lây qua đường hô hấp
- Virus truyền lây qua đường đường ruột
- Virus gây nhiễm qua da 
- Virus truyền lây do côn trùng 
- Virus có nhiều cơ chế truyền lây
4. Dựa vào đặc tính hạt virus :
Năm 1952 dựa vào đặc tính hạt virus, xếp virus vào 
các nhóm rồi đặt tên latinh gồm một tiền ngữ đã lựa 
chọn cộng với từ virus
- Nhóm Herpesvirus
- Nhóm Myxovirus
- Nhóm Poxvirus
- Nhòm Reovirus
- Nhóm Picornavirus 
Đến năm 1975, Hội đồng phân loại virus quốc tế đã đưa ra một bảng 
phân loại virus, chia ra các họ dựa vào:
+ Đường kính virion
+ Vỏ bọc của virion
+ Cấu trúc của nhân (ADN, ARN, sợi đơn, sợi kép) 
+ Vị trí nhân lên của virus trong tế bào (nhân, NSC).
.Ví dụ:
.Họ: Rhabdoviridae có Lyssa virus
Retroviridae có HIV
Paramyxoviridae có Newcastle virus
Câu hỏi ôn chương III
1. Anh chị hãy trình bày khái niệm về virus, các đặc tính 
cơ bản của virus ?
2. Trình bày hình thái , kích thước và cấu trúc của virus ?
3. Các phương pháp nuôi cấy virus?
4. Quá trình xâm nhập và nhân lên của virus ?
5. Thế nào là hiện tượng cản nhiễm?
6. Interferon là gì? Sự hình thành, bản chất và cơ chế tác 
động của interferon ?