Giáo trình Sinh học phân tử
Tóm tắt Giáo trình Sinh học phân tử: ...ển của chạc ba sẽ liờn tục (sợi chủ), cũn chuỗi kia sẽ khụng liờn tục bao gồm cỏc đoạn Okazaki (sợi thứ). Cỏc nucleotide gắn vào đầu 3’ tự do, và kộo dài chuỗi ra nhờ enzyme DNA polymerase III theo chiều 5’đ3’. Trong giai đoạn này, nhiều enzyme đó tham gia vào sự tổng hợp hai chuỗi DNA tại chạc tỏi ... Thụng tin di truyền của đoạn hỏng bị mất hoàn toàn nờn khụng cú sợi khuụn mẫu để sửa chữa theo cỏc cơ chế thụng thường. Trong trường hợp này, tế bào cũn lại một giải phỏp duy nhất để tăng khả năng sống sút đú là sửa chữa DNA một cỏch ngẫu nhiờn với tỷ lệ sai sút (đột biến) cao nhưng dự sao vẫn duy ...và hai nhõn tố kết thỳc phiờn mó T1 và T2. Hiợ̀u suṍt dịch mã của mRNA chịu sự chi phụ́i của mụ̣t số yờ́u tụ́ như sau : - Mức đụ̣ bụ̉ sung giữa chuụ̃i SD và đõ̀u 3’ của 16S rRNA. - Khụng gian và khả năng đờ̉ chuụ̃i DNA nằm giữa chuụ̃i SD và codon AUG. - Nucleotide theo sau AUG a...
hiện tượng sống ở mức độ phân tử. Lĩnh vực khoa học trẻ tuổi này là điểm gặp nhau của các khoa học kinh điển như di truyền học, hóa sinh học, tế bào học, vật lý học, hóa học hữu cơ và hóa lý. Theo cách hiểu phổ biến hiện nay, sinh học phân tử là khoa học nghiên cứu các gen và hoạt động của chúng ở mức độ phân tử, bao gồm phiên mã, dịch mã, sao chép, điều hòa biểu hiện gen, tái tổ hợp và chuyển gen... Sinh tổng hợp protein (protein synthesis). Phản ứng hóa học diễn ra trên ribosome tạo nên các phân tử protein từ các amino acid trên cơ sở thông tin di truyền nhận được từ trong nhân tế bào thông qua mRNA. Somatotropin. Đây là loại hormone đặc biệt, thường được tổng hợp trong não động vật và người với một hàm lượng vô cùng thấp. Somatostatin có vai trò điều hòa hormone sinh trưởng và insulin đi vào máu, kiểm tra sự tổng hợp hai loại hormone này. Hiện nay, hormone này đã được sản xuất bằng công nghệ DNA tái tổ hợp để chữa bệnh lùn ở trẻ em do thiếu somatotropin. Southern blot. Kỹ thuật chuyển và cố định DNA đã biến tính từ agarose gel (sau khi được phân đoạn bằng điện di) lên màng lai bằng nylon hay nitrocellulose để lai với mẫu dò (probe) được đánh dấu đồng vị phóng xạ [a-32P]dCTP hoặc digoxigenin-dUTP. Tín hiệu lai sau đó được phát hiện trên phim X-quang (trường hợp [a-32P]dCTP) hoặc trên màng lai (trường hợp digoxigenin-dUTP). Số bản sao (copy number). (1) Số các phân tử plasmid có trong một tế bào vi khuẩn. (2) Số lượng các bản sao của một gen trong hệ gen của một sinh vật. Sơ đồ phóng xạ tự ghi (autoradiogram). Hình ảnh sinh ra trên phim X-quang do sự phát xạ của các hạt phóng xạ. Sợi chủ (leading strand). Chuỗi DNA trong quá trình tái bản được tổng hợp cùng chiều với hướng di chuyển của chạc ba tái bản. Sợi có nghĩa (sense strand). Sợi đơn trong chuỗi xoắn kép DNA được dùng làm khuôn mẫu để tổng hợp mRNA trong quá trình phiên mã. Sợi đơn DNA thứ hai không được dùng làm khuôn mẫu để phiên mã gọi là sợi đối nghĩa (antisense strand). Sợi thứ (lagging strand). Chuỗi DNA trong quá trình tái bản được tổng hợp ngược chiều với hướng di chuyển của chạc ba tái bản. Suppressor. Có hai loại: (1) Extragenic-thường là một gen mã hóa một tRNA đột biến có trên codon đột biến, theo nghĩa của codon đầu tiên. (2) Intragenic-là đột biến có tính chất bù đắp để phục hồi khung đọc mã đầu tiên sau khi đã có sự chuyển dịch khung. Sửa chữa bằng cắt bỏ (excision repair, dark repair). Quá trình sửa chữa các pyrimidine dimer trên DNA (do tia tử ngoại sinh ra) bằng cách cắt bỏ các dimer và tổng hợp đoạn DNA mới thay thế nào đó dưới tác dụng của các enzyme đặc hiệu mà không cần đến ánh sáng. Tác nhân đột biến (mutation factor). Bất kỳ tác nhân vật lý hoặc hóa học nào làm tăng đáng kể tần số đột biến so với tần số đột biến tự nhiên thì đều được xem là tác nhân đột biến. Các tác nhân đột biến thông dụng là các tia phóng xạ như tia X, tia gamma, tia tử ngoại; các hóa chất như các đồng đẳng của các nitrogen base, nitrogen acid, hydroxylamine, acridin... Tái bản (replication). Sự sao chép vật chất di truyền trong chu trình phân bào hoặc sự tổng hợp DNA của phage khi phage sinh sản trong tế bào vi khuẩn. Tái bản DNA kiểu bán bảo toàn (semiconservative DNA replication). Quá trình sao chép DNA mà hai sợi cha mẹ dãn xoắn và được dùng làm khuôn để tổng hợp hai sợi mới. Khi sao chép xong thì mỗi chuỗi xoắn kép con gồm một sợi cũ và một sợi mới. Tái bản DNA kiểu gián đoạn (discontinuos DNA replication). Sự tổng hợp DNA thành những đoạn ngắn, sau đó nối lại với nhau tạo thành chuỗi polynucleotide dài. Tái bản DNA kiểu nửa gián đoạn (semidiscontinuos DNA replication). Sự tổng hợp DNA liên tục trên một sợi khuôn mẫu trong hai sợi của DNA mạch kép; còn trên sợi khuôn mẫu kia, DNA được tổng hợp thành những đoạn ngắn gọi là đoạn Okazaki, sau đó tất cả chúng được nối lại với nhau nhờ ligase tạo thành chuỗi polynucleotide dài. Tái bản hai hướng (bidirectional replication). Sự tái bản theo hai hướng ngược chiều nhau. Tái tổ hợp (recombination). Quá trình mà trong đó nhiễm sắc thể hay phân tử DNA đứt ra rồi các phần đứt được nối lại theo một tổ hợp mới. Quá trình này có thể xảy ra trong tế bào sống (qua sự trao đổi chéo trong phân bào giảm nhiễm) hay trong ống nghiệm nhờ các enzyme cắt và nối DNA. Tạo dòng (cloning). Còn gọi là nhân dòng, tách dòng hay dòng hóa, là sự sản sinh nhiều bản sao của một phân tử DNA, thường là phân tử DNA tái tổ hợp trong plasmid vector, bằng cách sao chép phân tử đó trong một vật chủ thích hợp chẳng hạn vi khuẩn E. coli. Tần số lặp lại (repetition frequency). Là số lần sao chép của một đoạn mã hóa nào đó có trong hệ gen đơn bội, tương đương với 1 trong trường hợp nonrepetitive DNA và lớn hơn 2 trong trường hợp repetitive DNA. Terminal transferase. Enzyme bổ sung các gốc nucleotide vào đầu 3’ của oligonucleotide hoặc polynucleotide. Tế bào bạch huyết (B lymphocyte). Là những tế bào có chức năng tổng hợp các kháng thể. Tế bào Hfr (high frequency recombination cell). Tế bào giới tính đực ở E. coli, có mang nhân tố F gắn liền với nhiễm sắc thể vi khuẩn. Khi nhân tố F thúc đẩy sự tiếp hợp của tế bào Hfr với tế bào cái (F-) thì các gen của vi khuẩn được truyền sang tế bào cái với tần số cao. Tế bào mầm phôi (embryonic stem cell). Tế bào phôi chưa biệt hóa, đa thể ở chuột, có thể được nuôi cấy trong một thời gian dài mà vẫn giữ được tính đa thể, nghĩa là khả năng biệt hóa theo nhiều hướng để phát triển thành các tế bào khác nhau như: tế bào cơ tim, tế bào thần kinh, tế bào gan... Thể biến nạp (transformant). Tế bào hoặc sinh vật nhận được gen của một sinh vật khác trong quá trình biến nạp và biểu hiện chức năng của gen đó ra kiểu hình. Thể đa hình (polymorphism). Mô tả sự có mặt đồng thời của quần thể trong hệ gen biểu hiện biến dị có tính chất allele, có thể quan sát trên các allele tạo ra các kiểu hình khác nhau, hoặc sự thay đổi của DNA ảnh hưởng đến kiểu cắt hạn chế (restriction patterns). Thể đột biến (mutant). Sinh vật (hoặc gen) mang đột biến di truyền. Thể khảm (mosaic). Phôi hoặc cơ thể có các tế bào mang các hệ gen không giống nhau. Thể nhân (nucleosome). Cấu trúc cơ sở của các nhiễm sắc thể eukaryote gồm DNA bao quanh một lõi histone. Thể nhân có dạng hạt, quan sát thấy dưới kính hiển vi điện tử. Thể tái tổ hợp (recombinant). Các cá thể hoặc tế bào mang các tổ hợp gen khác với cha mẹ của chúng do các quá trình tái tổ hợp di truyền sinh ra. Thông tin di truyền (genetic information). Thông tin được lưu trữ trong các phân tử DNA của sinh vật ở dạng trình tự sắp xếp của bốn nucleotide ký hiệu là A, T, C và G đóng vai trò như những “chữ cái” của “ngôn ngữ” di truyền. Trong ngôn ngữ này, mỗi từ chỉ có ba chữ cái gọi là một bộ ba. Nghĩa của mỗi từ là một amino acid có mặt trên phân tử protein tương ứng. Mỗi “câu” của ngôn ngữ di truyền là một gen chứa đựng thông tin di truyền để đảm nhiệm một chức năng trọn vẹn. Mỗi chức năng là một đặc tính sinh lý, hình thái hay cấu trúc của sự sống. Do cơ chế sao chép theo kiểu nửa bảo toàn của DNA mà thông tin di truyền được truyền chính xác từ thế hệ nọ sang thế hệ kia hầu như không thay đổi. Thụ thể (receptor). Protein màng, một phần nằm trong màng tế bào, có khả năng gắn một phối tử (ligand) ở mặt ngoài của màng kết quả là gây ra một biến đổi hoạt động trong tế bào chất. Thuốc thử nghiệm (orphan drug). Là thuốc được pháp luật Mỹ (và một số nước khác) cho phép dùng thử trong một vài năm (ở Mỹ là 7 năm) để chữa những căn bệnh hiếm gặp. Hormone phát triển người và erythropoetin được sản xuất nhờ công nghệ DNA tái tổ hợp thuộc dạng thuốc thử nghiệm nói trên. Thư viện cDNA (cDNA library). Tập hợp các dòng DNA được tạo ra từ mRNA của một tế bào hoặc một mô cụ thể trong bacteriophage vector, đại diện cho thông tin di truyền mà các tế bào đó biểu hiện. Thư viện hệ gen (genomic library). Tập hợp tất cả các đoạn DNA được tạo ra từ phản ứng cắt hạn chế genome trong bacteriophage vector, đại diện được cho toàn bộ cho thông tin di truyền của một hệ gen. Thymine (T). Base loại pyrimidine có trong DNA nhưng không có trong RNA. Trong mạch kép DNA thymine bắt cặp với adenine (A). Tính trạng (trait). Một đặc điểm hoặc tính chất bên ngoài của các cá thể sinh vật. Tính trạng đa gen (polygenic trait). Tính trạng được xác định bởi mối tương tác giữa nhiều gen, chẳng hạn màu mắt ở người. Topoisomerases. Những enzyme xúc tác sự thay đổi những dạng siêu xoắn âm hoặc dương của chuỗi DNA xoắn kép vòng. Trao đổi chất (metabolism). Còn gọi là quá trình chuyên hóa, là toàn bộ những thay đổi trong tế bào sống của những phân tử hữu cơ nhờ xúc tác bởi những enzyme. Sự chuyển hóa bao gồm cả quá trình tổng hợp lẫn thoái hóa. Trình tự dẫn đầu (leader sequence). Một trong ba phần chủ yếu của một phân tử mRNA. Trình tự này nằm ở đầu 5’ của mRNA và mang thông tin để ribosome và các protein đặc hiệu nhận biết bắt đầu quá trình tổng hợp polypeptide, trình tự dẫn đầu không được dịch mã thành trình tự các amino acid. Trình tự điều hòa (regulatory sequence). Một trình tự của DNA tham gia vào quá trình điều hòa của gen. Ví dụ: trình tự promoter hoặc operator. Trình tự chèn (insertion sequence, IS). Có ở vi khuẩn, kích thước nhỏ và tương đương với transposon, chỉ mang gen cần cho sự gắn chèn của chính nó. Trình tự chỉ huy (operator). Đoạn DNA ngắn nằm ở đầu operon, kề sát promoter nơi mà protein ức chế có thể bám vào, có tác dụng “mở” hoặc “đóng” operon để cho các gen cấu trúc trong operon hoạt động hoặc ngừng hoạt động. Trình tự khởi động (promoter). Trình tự nucleotide đặc hiệu nằm trong thành phần operon, có chức năng điều hòa hoạt động của operon, nơi RNA polymerase bám vào để bắt đầu quá trình phiên mã. Trình tự đặc trưng của promoter có khoảng 20-200 nitrogen base. Trình tự lặp lại (repetitive sequence). Các trình tự base có nhiều bản sao cùng một lúc trên phân tử DNA. Có bốn loại trình tự lặp lại: trình tự lặp lại đơn (có một bản sao), trình tự lặp lại vừa (có từ 1 đến 10 bản sao), trình tự lặp lại trung bình (có từ 10 đến vài trăm bản sao) và trình tự lặp lại cao (có từ vài trăm đến vài triệu bản sao). Trình tự lặp lại ngược chiều (inverted repeat sequence). Một đoạn ngắn của DNA được lặp lại, thường ở các đầu của một đoạn dài hơn, có hướng ngược chiều. Trình tự lặp lại xuôi chiều (direct repeat sequence). Đoạn DNA gồm một dãy các trình tự nucleotide được lặp lại theo cùng một chiều. Trình tự phổ biến (consensus sequence). Đoạn trình tự thấy có trong hầu hết các mẫu của một yếu tố di truyền cụ thể và có độ bền vững cao, ví dụ hộp CAAT. Trình tự Shine-Dalgarno (Shine Dalgarno sequence, SD). Còn gọi là vùng liên kết ribosome (RBS), là một phần của trình tự nucleotide ở đầu 5’ của một mRNA prokaryote có thể kết hợp bổ sung cặp base với đầu 3’ của 16S rRNA, dùng làm tín hiệu cho sự khởi đầu dịch mã. Trình tự tăng cường (enhancer). Trình tự nucleotide dạng cis làm tăng cường độ phiên mã của promoter trong gen eukaryote. Nó có thể nằm cách promoter hàng ngàn cặp base và hoạt động theo cả hai hướng ở bất kỳ vị trí nào so với promoter. Tương đồng (homologous). (1) Nói về các nhiễm sắc thể cặp đôi trong các sinh vật lưỡng bội. (2) Dùng để mô tả các trình tự DNA giống hệt nhau một cách tuyệt đối; tuy nhiên, phần trăm tương đồng giữa các đoạn liên quan đôi khi chỉ tương đối. Ty thể (mitochondria). Bào quan có màng bao bọc, nằm trong tế bào chất của các sinh vật eukaryote. Ty thể chứa những enzyme cần thiết cho chu trình citric acid, vận chuyển electron và quá trình phosphoryl oxy hóa. Ủ để gắn mồi (annealing). Dùng để chỉ sự bắt cặp của khuôn mẫu DNA sợi đơn với primer (mồi) để tổng hợp nên một sợi DNA bổ sung bằng cách sử dụng các dNTP có trong môi trường để kéo dài primer nhờ sự xúc tác của enzyme Taq DNA polymerase (trong khuếch đại PCR) hoặc DNA polymerase I (trong tổng hợp cDNA). Ức chế amber (amber suppresser). Là các gen đột biến (mã hóa cho tRNA) mà những anticodons của nó đã được kích hoạt để có thể nhận UAG codon cũng như các codon trước đó. Vật chủ (host). Tế bào dùng để nhân các phân tử DNA lên nhiều lần. Vector. Là các phân tử DNA được sử dụng trong tạo dòng và biểu hiện gen, và nhân bản chúng trong tế bào vật chủ (E. coli hoặc nấm men). Có ba nhóm vector chính gồm: (1) Nhóm plasmid, (2) Nhóm phage/phagemid, và (3) Nhóm nhiễm sắc thể nhân tạo (artificial chromosome: BAC, YAC). Ý tưởng về vector chuyển gen bắt nguồn từ các plasmid của vi khuẩn. Vector chuyển gen là các phân tử DNA có khả năng tự tái sinh, tồn tại độc lập trong tế bào và mang được các gen cần chuyển. Vector biểu hiện (expression vector). Là vector có thể mang các gen ngoại lai mong muốn cho phép thực hiện sự phiên mã của các bản sao được tạo dòng và sự dịch mã các mRNA của chúng trong tế bào vật chủ, ví dụ: E. coli. Để biểu hiện các gen ngoại lai trong E. coli phải bắt đầu bằng việc gắn nó vào trong vector biểu hiện (thường là plasmid). Vector này phải có đủ các cấu trúc cần thiết sau: (1) Các trình tự mã hóa gen chỉ thị chọn lọc (selectable marker) để đảm bảo duy trì vector trong tế bào. (2) Một promoter kiểm soát phiên mã cho phép sản xuất một lượng lớn mRNA từ các gen được tạo dòng. (3) Các trình tự kiểm soát dịch mã như vùng liên kết ribosome được bố trí thích hợp và codon khởi đầu ATG. (4) Một polylinker để đưa gen ngoại lai vào trong một hướng chính xác với promoter. Vector tạo dòng (cloning vector). Phân tử DNA mạch kép có khả năng tự sao chép trong tế bào vật chủ. Có thể gắn vào phân tử này một đoạn hoặc một vài đoạn DNA khác nguồn tạo nên phân tử DNA tái tổ hợp dùng để nhân dòng. Vector thay thế (replacement vector hay substitution vector). Là một bacteriophage vector mà ở đó các điểm tạo dòng sắp xếp thành các cặp, do vậy phần của hệ gen nằm giữa các điểm này có thể được thay thế bằng đoạn DNA chèn. Vết tan (plaque). Vòng tròn trong suốt xuất hiện trên thảm đục của các vi khuẩn mọc trên môi trường thạch đặc, do sự tan vỡ lặp lại nhiều chu kỳ của các tế bào vi khuẩn bị bacteriophage xâm nhiễm và sinh tan. Vị trí cos (cos site). Vùng được tạo ra khi các đầu dính của DNA phage λ nối lại với nhau. Virus. Phức hợp chứa nucleic acid (DNA hoặc RNA) nằm trong một vỏ bọc protein, có khả năng gây nhiễm và tái bản bên trong tế bào vật chủ đặc hiệu, tạo ra nhiều virus, lan truyền từ tế bào này sang tế bào khác. Virus là dạng sống không có cấu trúc tế bào, có khả năng xâm nhập vào các tế bào sống xác định và chỉ sinh sản ở bên trong các tế bào đó. Giống như tất cả cá sinh vật khác, virus có bộ máy di truyền của riêng mình, mã hóa việc tổng hợp các hạt virus từ các chất có trong tế bào vật chủ. Như vậy, virus là những vật ký sinh nội bào. Virus phân bố ở khắp nơi trong tự nhiên, xâm nhập vào tất cả các nhóm sinh vật. Người ta đã biết khoảng 500 loại virus xâm nhập động vật máu nóng, 300 loại xâm nhập thực vật bậc cao. Một số khối u ung thư ở động vật và ở người có thể do virus. Virus tồn tại ở hai dạng: dạng nghỉ hay ngoại bào và dạng sinh sản hay nội bào. Kích thước của các hạt virus từ 15-350 nm, chiều dài của một số loại virus có thể đạt tới 2000 nm. Phần lớn virus chỉ nhìn thấy được qua kính hiển vi điện tử. Chất mang thông tin di truyền của virus là nucleic acid: DNA hoặc RNA. Vì vậy, có thể phân virus thành hai loại: loại mang DNA và loại mang RNA. Vi tiêm (microinjection). Kỹ thuật đưa DNA vào nhân hoặc vào tế bào chất của tế bào bằng kim mao dẫn và bơm áp lực. Đây là kỹ thuật sử dụng phổ biến trong công nghệ tế bào động vật (animal cell biotechnology), nó đòi hỏi thiết bị vi thao tác (micromanipulator) cực nhạy, kỹ năng thực hành và sự kiên nhẫn cao của kỹ thuật viên. VNTR (variable number of tandem repeats). Còn gọi là tiểu vệ tinh, chỉ các vùng của hệ gen đặc trưng bởi sự lặp lại của cùng một trình tự DNA. Số lượng lần lặp lại thay đổi theo cá thể nên mang tính đa allele rất cao. Vòng kẹp tóc (hairpin loop). Vùng chuỗi đơn bổ sung tạo nếp gấp chứa các cặp base tạo thành xoắn kép, được dùng làm mồi (primer) cho quá trình tổng hợp sợi cDNA thứ hai. Vốn gen (gene pool). Toàn bộ thông tin di truyền có trong tất cả các gen của một quần thể tại một thời điểm xác định. Vùng cùng hướng (downtream). Đề cập đến vị trí của một đoạn trình tự nào đó nằm ở phía đầu 3’ của gen hoặc một đoạn gen quan tâm. Vùng đa nối (polylinker hay polycloning sites). Một trình tự DNA mạch kép được tổng hợp nhân tạo có mang một loạt các vị trí nhận biết của các enzyme hạn chế. Trình tự này được gắn vào các vector dùng trong kỹ thuật tạo dòng gen (như vùng tạo dòng). Vùng liên kết ribosome (ribosome binding sites, RBS). Vùng trên phân tử mRNA giúp cho nó bám vào ribosome trong quá trình dịch mã (xem trình tự Shine-Dalgarno). Vùng nhân (nucleoid). Một vùng trong tế bào vi khuẩn tập trung vật chất di truyền. Vùng ngược hướng (upstream region). Vị trí của một trình tự nucleotide nào đó nằm ở phía đầu 5’ của phân tử DNA so với gen quan tâm. Vùng siêu biến (hypervariable region, HVR). Vùng trong hệ gen bao gồm một số lượng biến động các trình tự lặp lại và được dùng để xác định đặc trưng cá thể (xem in dấu di truyền). Vùng tạo dòng (multiple cloning sites, MCS). Đoạn DNA ngắn trong một vector thế hệ thứ ba (ví dụ: các nhóm pUC, pGEM, pBluescript) có chứa các vị trí nhận biết cho một số enzyme cắt hạn chế thông dụng, được thiết kế để chèn đoạn DNA ngoại lai vào đây (xem vùng đa nối). Western blot. Kỹ thuật phân tích protein dựa trên nguyên lý liên kết kháng nguyên-kháng thể để phát hiện protein đặc hiệu có bản chất kháng nguyên (thường được thẩm tích lên màng nitrocellulose sau khi chạy điện di SDS-PAGE, và cố định ở đó). Sau khi protein trên màng lai gắn với kháng thể thứ nhất đặc hiệu và tiếp đến là kháng thể thứ hai có đánh dấu enzyme (alkaline phosphatase hoặc horse-radish peroxidase) thì phức hợp này sẽ được liên kết với cơ chất để tạo màu. Sự hiện diện của protein ngoại lai (sản phẩm dịch mã của gen ngoại lai được chuyển vào tế bào vật chủ) sẽ được phát hiện nhờ sự xuất hiện màu của phản ứng lai. Xoắn alpha (helix a). Cấu trúc xoắn của chuỗi polypeptide, thường là quay phải, với số lượng tối đa liên kết trong chuỗi, một trong những cấu trúc bậc hai phổ biến của protein được tìm thấy ở keratin. Xoắn kép (double helix). Cấu trúc ba chiều tự nhiên của hai chuỗi DNA bổ sung, đối song và xoắn với nhau. YAC (Yeast artificial chromosome). Nhiễm sắc thể nhân tạo của nấm men, được dùng làm vector để tạo dòng những đoạn DNA có kích thước rất lớn trong nấm men. Yếu tố ngoài nhiễm sắc thể (extrachromosomal element). Phân tử DNA không phải là thành phần của nhiễm sắc thể tế bào vật chủ. Yếu tố tác động cis (cis-acting element). Đoạn trình tự DNA chỉ biểu hiện hiệu quả trên chính phân tử DNA mà nó tác động. Ví dụ: hộp CAAT là một phần tử tác động cis đối với quá trình phiên mã ở các sinh vật eukaryote. Yếu tố tác động trans (trans-acting element). Yếu tố di truyền có thể biểu hiện hiệu quả mà không cần nằm trên cùng một phân tử với đoạn trình tự đích. Thường yếu tố đó mã hóa cho một sản phẩm protein (có thể là một enzyme hay một protein điều hòa) và sản phẩm này có thể khuếch tán đến điểm tác động. Tài liệu tham khảo/đọc thêm 1. Ban Từ điển-NXB Khoa học và Kỹ thuật. 2002. Từ điển Bách khoa Sinh học. NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội. 2. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K and Walter P. 2002. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. Garland Science Publishing, Inc. New York, USA. 3. Karp G. 2002. Cell and Molecular Biology. John Wiley & Sons, Inc. New York, USA. 4. Lawrence E. 1995. Henderson’s Dictionary of Biological Terms. 7th ed. Longman Group Ltd. Singapore. 5. Singleton P and Sainsbury D. 2001. Dictionary of Microbiology and Molecular Biology. 3rd ed. John Wiley & Sons, Ltd. UK. 6. Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M and Losick R. 2004. Molecular Biology of the Gene. Pearson Education, Inc./Benjamin Cummings Publishing, San Francisco, USA.
File đính kèm:
- giao_trinh_sinh_hoc_phan_tu.doc