Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương III: Sinh lý hô hấp và bóng bơi

xúc tác bởi enzyme carbonic anhydrase (CA). 
 CO2 + H2O C.A H2CO3 (ở hồng cầu) 
 Acid carbonic lại nhanh chóng phân ly cho ion H+ và HCO3- 
 H2CO3 H+ + HCO3- 
 Máu một mặt lấy CO2 từ trong mô bào tạo ra acid carbonic, mặt khác do ở mô bào 
phân áp O2 giảm, nồng độ H+ và CO2 tăng lên nên oxyhemoglobin lại phản ứng cho ra Hb 
hoàn nguyên và giải phóng oxygen. 
 Oxyhemoglobin và Hb hoàn nguyên đều là những phân tử acid, trong hồng cầu nó 
chủ yếu kết hợp với ion kiềm (phần lớn là K+). Hb hoàn nguyên là acid yếu hơn acid 
carbonic vì thế acid carbonic cướp gốc kiềm K+ của Hb hoàn nguyên sinh ra muối 
bicarbonate. 
 KHbO2 O2 + KHb 
 KHb K+ + Hb- 
 Hb- + H+ HHb 
 K+ + HCO3- KHCO3 (hồng cầu) 
 Do ở mô bào CO2 không ngừng đi vào máu vì thế nồng độ HCO-3 trong hồng cầu 
không ngừng tăng lên vượt quá nồng độ của nó trong huyết tương cho nên một số HCO3- 
 SLĐVTS NVTư 
28 
sẽ thấm qua màng hồng cầu đi ra huyết tương làm cho ion âm trong huyết tương tăng lên 
một cách tương đối. Ðể cân bằng ion âm, ion Cl- từ huyết tương đi vào hồng cầu. 
 H+ + Cl- HCl 
 Quá trình Cl- từ huyết tương đi vào hồng cầu gọi là “sự dịch chuyển ion Clo”. Sự 
cân bằng này theo hiệu ứng Gibbs–Donnan. Trong khi đó, HCO3- ra huyết tương kết hợp 
với Na+ tạo thành muối bicarbonat. 
 HCO3- + Na+ NaHCO3 (huyết tương) 
 Qua các phản ứng xảy ra ở tĩnh mạch, đại bộ phận CO2 được biến thành muối 
bicarbonate (KHCO3 trong tế bào hồng cầu và NaHCO3 trong huyết tương). 
 Khi đến mang, do phân áp CO2 giảm nên H2CO3 phản ứng thành CO2 và nước. 
 H2CO3 H2O + CO2 (ở mang) 
 Lúc này HHb sẽ kết hợp với O2 thành HHbO2 
HHb + O2 HHbO2 HbO2- + H+ 
Oxyhemoglobin (HHbO2) là một acid mạnh hơn acid carbonic nên cướp gốc kiềm 
K+ của muối bicarbonate potassium (trong hồng cầu) tạo thành oxyhemoglobin potassium 
và giải phóng HCO3-. 
 HbO2- + KHCO3 KHbO2 + HCO3- 
H+ + HCO3- H2CO3 H2O + CO2 (thải ra ở mang) 
Do phản ứng trên nên HCO3- trong hồng cầu giảm vì vậy HCO3- trong huyết tương 
được chuyển vào hồng cầu và ngược lại, Cl- lại từ hồng cầu đi ra huyết tương. 
Trong khi đó NaHCO3 trong huyết tương khi đến mang lại tách ra thành Na+ và 
HCO3-, HCO3- trở lại hồng cầu và kết hợp với H+. 
 NaHCO3 Na+ + HCO3- 
HCO3- + H+ H2CO3 H2O + CO2 (thải ra ở mang) 
 + Sự kết hợp và vận chuyển khí CO2 trực tiếp 
CO2 đi vào hồng cầu một phần nhỏ kết hợp trực tiếp với gốc amin trong phân tử Hb 
để tạo thành carbamino hemoglobin. 
 mô bào 
 Hb-NH2 + CO2 Hb-NHCOOH (carbamino Hb) 
 mang 
C.A 
C.A 
 SLĐVTS NVTư 
29 
 Carbamino Hb không bền vững, nó phản ứng theo chiều thuận trong điều kiện phân 
áp CO2 tăng như ở mô bào và phản ứng theo chiều nghịch khi CO2 giảm như ở mang, và 
giải phóng CO2 ra ngoài. 
 . Enzyme carbonic anhydrase 
 Khí CO2 hòa tan trong nước và trong máu dễ hơn nhiều so với O2 (khoảng 25 lần) 
nhưng nếu chú ý đến thể tích máu đi qua mô và lượng khí CO2 tạo thành (cần thải ra) thì 
thậm chí với độ hòa tan lớn như vậy của CO2 là cũng không đủ để đáp ứng nhu cầu thải 
CO2 của cơ thể. Vì thế cần phải có một cơ chế đặc biệt để làm tăng khả năng của máu 
trong việc liên kết CO2. 
 Vấn đề thứ 2 trong vận chuyển CO2 là máu trong các mô bào thì liên kết CO2 và ở 
mang thì thải ra CO2. Nếu như trong sự vận chuyển O2 có nhiều thuận lợi để tiếp nhận và 
thải O2 vì ở mang do tác dụng của dòng chảy đối lưu nên máu luôn luôn tiếp xúc với nước 
có nồng độ O2 cao hơn nhiều so với ở các mô bào. Trong khi sự chênh lệch áp suất riêng 
phần CO2 ở mô bào và mang chỉ khoảng 6 mmHg, có nghĩa là sự khác biệt về áp suất khí 
tương đối không lớn. 
 Cuối cùng vấn đề thứ 3 nảy ra từ việc giải đáp vấn đề thứ nhất. Vấn đề là ở chỗ 
máu có khả năng vận chuyển một lượng CO2 lớn như thế là dưới dạng bicarbonat, nghĩa là 
CO2 cần liên kết với nước trong máu tĩnh mạch. Bicarbonat được tạo ra bằng con đường 
như vậy khi tiếp xúc với oxygen trong mang lại bị phân ly thành CO2 và nước, đó là phản 
ứng thuận nghịch. 
 CO2 + H2O HCO3- + H+ 
 Nhưng ở nhiệt độ của cơ thể, tốc độ của nó không đủ để đáp ứng yêu cầu thải khí 
CO2. 
 Vấn đề này được giải quyết nhờ trong hồng cầu có các enzyme xúc tác cho các 
phản ứng trên; quan trọng nhất là enzyme carbonic anhydrase (CA). 
 Enzyme carbonic anhydrase được phân bố rộng rãi trong giới động vật, nó thúc đẩy 
sự hydrat hóa CO2 hô hấp trong tế bào máu động vật trên cạn và các thủy động vật, nó 
cũng quan trọng ở các mô khác, nơi mà sự vận chuyển CO2 và sự thành lập bicarbonat có 
các chức năng khác hơn hô hấp, như trong sự acid hóa nước tiểu ở thận động vật xương 
sống và sự tiết acid dịch vị. 
 Enzyme carbonic anhydrase chỉ có trong hồng cầu nên phản ứng kết hợp và phân ly 
CO2 với nước chỉ tiến hành nhanh chóng trong hồng cầu. Khi hồng cầu vỡ ra thì chức năng 
này của CA bị mất đi. 
 SLĐVTS NVTư 
30 
c. Sự trao đổi khí ở 
mang và mô 
 Sự trao đổi khí ở 
mang và mô được tóm tắt ở 
sơ đồ sau. 
d. Sự hiệu quả của hệ thống trao đổi khí 
 Quá trình trao đổi khí giữa máu và nước là một quá trình phức tạp. Ðể khảo sát “sự 
hiệu quả” (effectiness) của một hệ thống trao đổi khí là mang, người ta dùng những khái 
niệm: 
 Cường độ trao đổi khí (ví dụ oxygen) thật sự: 
 R = Vw * Sw (Tw in – Tw out) 
 hay phương trình tương đương: 
 R = Vb * Sb (Tb out – Tb in) 
 (Vw và Vb là thể tích dòng nước và máu trong một đơn vị thời gian, Sw và Sb là hệ 
số hòa tan hay hấp thu oxygen của hai dung môi khi khí được chuyển từ nước vào máu, Tw 
và Tb là áp lực của khí trong hai dung môi khi chúng đi vào và rời khỏi bề mặt hô hấp). 
 Cường độ trao đổi khí thật sự này có thể so sánh với cường độ vận chuyển oxygen 
cực đại lý thuyết (Rmax). Cường độ này thu được từ một máy trao đổi ngược dòng với bề 
mặt vận chuyển oxygen là vô hạn. 
 Rmax = Vb * Sb (Tw in – Tb in) 
 Trong trường hợp này oxygen được vận chuyển từ nước vào máu vì thế áp lực 
oxygen trong nước đi ra tương đương với áp lực trong máu đi đến. 
H.7 Quá trình trao đổi khí xảy ra ở mang và mô 
 SLĐVTS NVTư 
31 
 Những công thức dùng để tính toán sự hiệu quả của hệ thống 
Cường độ vận chuyển khí thật sự (R) Sự hiệu quả = Cường độ vận chuyển khí cực đại lý thuyết (Rmax) 
* 100 
 Sự hiệu quả tùy thuộc 3 yếu tố quan trọng: 
(i) Tỉ lệ dung lượng giữa 2 dung môi trao đổi. Ðây là 
Vw * Sw Cw 
Vb * Sb 
= 
Cb 
mặc dù những tính toán này thừa nhận rằng: Vw*Sw < Vb*Sb 
(ii) Số lượng những đơn vị tải: là những đơn vị qui ước, phụ thuộc tỉ số giữa dung 
lượng trao đổi oxygen của dòng nước đi vào và dòng máu đến mang. Dung lượng oxygen 
trao đổi của mang tùy thuộc diện tích mang và hệ số trung bình, biểu thị những khoảng 
cách và những đặc tính dẫn truyền oxygen trong 2 dung môi ngang qua thượng bì mang. Ví 
dụ: khi diện tích mang lớn và khoảng cách trung bình giữa nước và máu nhỏ thì số lượng 
những đơn vị tải nhiều. 
(iii) Sự thích hợp của dòng chảy giữa 2 dung môi trao đổi: 
Sự liên hệ giữa những yếu tố này và “sự hiệu quả” được trình bày ở hình bên dưới. 
 Kết quả cho thấy rằng khi dung lượng oxygen của nước nhỏ hơn nhiều lần so với 
dung lượng oxygen của máu. Ví dụ: khi tỉ lệ dung lượng (Cw/Cb) gần bằng 0, sự hiệu quả 
của vận chuyển oxygen từ nước vào máu có thể là 100% và không tùy thuộc dòng chảy đối 
lưu hay dòng chảy song song. Tuy nhiên, sự hiệu quả sẽ khác đi khi tỉ lệ dung lượng tiến 
tới một trị số khác và khi chúng tương đương thì việc tiến hành một dòng chảy đối lưu thì 
tốt hơn nhiều so với sự tiến hành một dòng chảy song song, mà không thể đạt một hiệu quả 
lớn hơn 50% ở tỉ lệ dung lượng = 1. Trong tất cả các trường hợp sự hiệu quả được gia tăng 
khi số lượng những đơn vị tải gia tăng. Ví dụ: sự hiệu quả sẽ tốt hơn trong một hệ thống có 
diện tích mang tổng cộng lớn hơn, sự tiếp xúc gần gũi giữa nước và máu, tốc độ dòng chảy 
thấp. Tuy nhiên chú ý rằng tỉ lệ gia tăng của sự hiệu quả giảm xuống ở những số lượng cao 
hơn của những đơn vị tải và không thể có lợi hơn để gia tăng diện tích mang lớn hơn 
những giới hạn nào đó. 
 SLĐVTS NVTư 
32 
e. Mức độ sử dụng oxygen 
 Mức độ sử dụng (MÐSD) oxygen là tỉ lệ (phần trăm) giữa hàm lượng oxygen được 
sử dụng khi đi qua mang và hàm lượng oxygen có trong nước khi đi vào mang. 
 Mức độ sử dụng oxygen thay đổi theo thể tích nước được thông khí. Tổng quát khi 
thể tích nước thông khí gia tăng, MÐSD oxygen giảm xuống. Có hai lý do để giải thích 
hiện tượng này. Một là, một thể tích nước lớn ngang qua thượng bì mang sẽ làm giảm thời 
gian trong đó trạng thái cân bằng có thể được thiết lập giữa nước và máu, điều này sẽ dẫn 
tới một sự giảm sử dụng oxygen trong dòng nước hút vào. Hai là, ở những thể tích thông 
khí cao, không phải tất cả nước đi vào trong tiếp xúc với tơ mang (gill lamella) và điều này 
dẫn đến kết quả làm giảm sử dụng oxygen. 
H.8 Sự liên hệ giữa sự hiệu quả và số lượng của những đơn vị tải ở các tỉ lệ dung lượng khác 
nhau. (a) dòng chảy giữa máu và nước ngược chiều nhau và (b) dòng chảy giữa máu và nước 
song song (theo Kays and London, 1958). 
 SLĐVTS NVTư 
33 
 Sự liên hệ giữa máu và nước được làm phức tạp hơn nữa bởi sự khác nhau về khả 
năng vận chuyển oxygen của 2 dung môi. Phần lớn máu cá có dung lượng oxygen đạt tới 
10 vol% trong khi nước được bão hòa oxygen hoàn toàn ở 10 – 20oC, thường là 0,6-0,9 
vol%. Ðiều này cho thấy ở cá, một MÐSD oxygen 80% là có đủ oxygen để bão hòa 1 thể 
tích máu mà chỉ cần 1/15 thể tích nước được thông khí. Những sự đo lường % bão hòa của 
máu cá chỉ rằng sau khi đi ngang qua mang thường ít nhất 90% Hb được bão hòa oxygen. 
Những giá trị kém hơn sự bão hòa oxygen của máu cá hướng tâm được tìm thấy hầu như 
bằng 0 ở cá trout, nhưng có thể lớn hơn nhiều ở các loài cá khác. Ví dụ: cá chép 32%, 
catfish 62%, sucker 31% (Ferguson and Black, 1941); từ đó cho thấy MÐSD oxygen của 
các loài cá khác nhau 
thì rất khác nhau và 
mức độ cực đại của 
việc sử dụng oxygen 
được Van Dam (1938) 
đề nghị là 80% ở 
khoảng 30 mmHg O2 
của nước. 
 Với những 
MÐSD oxygen khác 
nhau ứng với những 
thể tích nước thông 
khí khác nhau, cá sẽ 
chọn thể tích thông khí 
nào là có lợi nhất. Van 
Dam (1938) khảo sát 
sự liên hệ giữa thể tích 
thông khí và lượng 
oxygen tương đối có 
ích đối với một con cá 
đã cho các giá trị về 
MÐSD oxygen. Một 
sự gia tăng 2 lần của sự thông khí sẽ làm hạ thấp sự MÐSD oxygen từ bình thường là 80% 
xuống 75%, một sự gia tăng thông khí 5 lần làm MÐSD oxygen giảm xuống 50%, và một 
giả thuyết gia tăng thông khí 10 lần sẽ giảm MÐSD oxygen xuống 20%, có lẽ là một giá trị 
cao. Như vậy, một con cá khi ở trạng thái nghỉ (ứng với tiêu hao oxygen nghỉ), thể tích 
thông khí là 1 ứng với lượng oxygen tương đối có ích là 1 thì đã thỏa mãn nhu cầu oxygen. 
Khi thể tích thông khí gia tăng (MÐSD oxygen giảm xuống) thì lượng oxygen tương đối 
có ích gia tăng và đạt tới cực đại gần bằng 3 ứng với thể tích thông khí tăng 5 lần (MÐSD 
= 50%), và khi thể tích thông khí tăng đến 10 (MÐSD = 20%) ứng với lượng oxygen tương 
đối có ích là 2,5, lúc này cá chỉ có thể vừa thỏa mãn nhu cầu oxygen. Mặc khác, khi ở 
trạng thái tăng cường vận động (ứng với tiêu hao oxygen khi vận động tích cực), cá chỉ có 
thể thỏa mãn nhu cầu oxygen khi thể tích thông khí tăng 5 lần (MÐSD = 50%) ứng với 
lượng oxygen tương đối có ích là gần bằng 3. 
3. Các Yếu Tố Ảnh Hưởng đến Hô Hấp của Cá 
3.1 Nhiệt độ 
H.9 Ðường cong lý thuyết biểu thị ảnh hưởng của sự giảm sự sử 
dụng ở những thể tích thông khí cao hơn và giá trị oxygen đối với 1 
con cá ở những thể tích thông khí khác nhau 
(thông khí nghỉ = 1) theo Van Dam (1938) 
 SLĐVTS NVTư 
34 
Khi nhiệt độ nước tăng cao sẽ làm gia tăng cường trao đổi chất của cơ thể do đó gia 
tăng nhu cầu oxygen đồng thời giảm khả năng liên kết oxygen của Hb. Mặt khác, nhiệt độ 
gia tăng làm giảm hàm lượng oxygen trong nước. Do nhu cầu oxygen tăng cao và khả năng 
bão hòa oxygen của Hb giảm, cá phản ứng bằng cách tăng cường đưa nước qua mang bằng 
cách tăng TSHH, gia tăng vận tốc máu đến mang và huy động hồng cầu từ các kho dự trữ. 
Tuy nhiên, ở nhiệt độ cao gần ngưỡng chết nóng của cá, do sự suy nhược cơ thể, TSHH 
của cá thường giảm thấp. 
3.2 Oxygen và carbonic 
Ðáp ứng của các loài cá đối với những thay đổi hàm lượng O2 và CO2 của nước 
khác nhau đáng kể. Tổng quát, cá xương đáp ứng với cả hai sự thặng dư CO2 và thiếu O2 
bởi một sự gia tăng thể tích nước được bơm qua mang. 
3.3 Sự gia tăng hoạt động 
Lúc cơ thể vận động, cường độ trao đổi chất và quá trình ôxi hóa tăng mạnh, lượng 
O2 cần thiết cho cơ thể và lượng CO2 cơ thể cần thải ra đều tăng lên. 
Cá : trao đổi chất vận động = 4 lần trao đổi chất cơ sở 
Người : trao đổi chất vận động = 20 lần trao đổi chất cơ sở 
Côn trùng: trao đổi chất vận động = 100 lần trao đổi chất cơ sở 
Lúc này hô hấp tăng nhanh và sâu để tăng cường đưa nước qua mang; đồng thời 
lượng máu đẩy ra trong mỗi lần tim đập cũng tăng lên nên lượng máu và tốc độ máu đến 
mang cũng tăng lên. 
3.4 Sự thay đổi độ pH 
pH biến đổi về phía acid hay kiềm làm tăng quá trình tiết chất nhầy. Chất nhầy bám 
trên bề mặt mang sẽ làm ngăn cản quá trình trao đổi khí giữa máu và nước. Ở pH quá thấp, 
mang cá bị tổn thương và cá không còn có khả năng hô hấp. 
3.5 Ảnh hưởng của các chất độc hóa học khác 
- Khi nồng độ ammonia (NH3) trong nước tăng sẽ làm ngăn cản quá trình tiết 
ammonia qua mang, dẫn đến sự gia tăng ammonia trong máu và mô, gia tăng pH máu và 
ảnh hưởng bất lợi đến các phản ứng sinh hóa có sự xúc tác của enzyme. Nồng độ ammonia 
cao trong nước cũng làm gia tăng tiêu hao oxygen, tổn thương mang và giảm khả năng vận 
chuyển oxygen của máu. 
 - Nitrite (NO2) được hấp thu bởi cá sẽ phản ứng với hemoglobin cho ra 
Methemoglobin (Met-Hb), làm mất khả năng vận chuyển oxygen của máu. Cá bị chết ngạt 
do ‘bệnh máu nâu’. 
 - Hydro sulfide (H2S) có thể làm giảm khả năng liên kết oxygen của máu (tình 
trạng hypoxia) làm cá bị chết ngạt. 
 SLĐVTS NVTư 
35 
4. Cơ Quan Hô Hấp Phụ 
Cơ quan hô hấp chủ yếu của các loài cá là mang, nhưng do môi trường sống thường 
xuyên biến động về thành phần khí, nhất là oxygen, nên ở một số loài cá, sự hô hấp bằng 
mang không đủ để thỏa mãn nhu cầu oxygen của cơ thể nên chúng phát triển cơ quan hô 
hấp khác ngoài mang được gọi là cơ quan hô hấp phụ với nhiều hình thức như hô hấp bằng 
ruột, da, cơ quan trên mang và phổi. Các cơ quan hô hấp phụ có nhiều dạng khác nhau, 
nhưng có cùng một đặc điểm chung là có vi ti huyết quản phân bố dày đặc và có thể hấp 
thu oxygen trực tiếp từ khí trời. Cá hô hấp bằng mang, lấy oxygen hòa tan trong nước, nên 
các yếu tố môi trường tác động đến quá trình hô hấp của cá mạnh mẽ nhưng ít ảnh hưởng 
đến quá trình trao đổi khí bằng cơ quan hô hấp phụ. 
Ở đây cần phân biệt hoạt động sử dụng cơ quan hô hấp phụ với hiện tượng ‘nổi 
đầu’ ở những cá không có cơ quan hô hấp phụ. Khi oxygen trong nước bị giảm thấp thì cá 
không có cơ quan hô hấp phụ thường nổi lên mặt nước vì ở tầng nước mặt thường bão hòa 
oxygen. 
Ở một số loài cá, cơ quan hô hấp phụ được sử dụng khi nồng độ oxygen trong nước 
quá thấp hay nồng độ CO2 quá cao nên có người cho rằng hiện tượng ‘thở’ bằng cơ quan 
hô hấp phụ ở cá là “hô hấp cưỡng bức”; nhưng ở một số loài cá cho thấy cơ quan hô hấp 
phụ đóng một vai trò quan trọng như cơ quan hô hấp chính là mang. 
4.1 Hô hấp bằng ruột 
Khi trong nước thiếu dưỡng khí hay CO2 tăng cao, một số loài cá thuộc họ cá chạch 
như: Cobitis fossilis, C. taenia, ... thường ngoi lên mặt nước đớp không khí. Không khí 
được trao đổi ở đoạn ruột sau, phần khí thừa thoát ra ngoài qua hậu môn. 
4.2 Hô hấp bằng da 
Nói chung những loài cá không vảy hay tương đối ít vảy đều thực hiện cách hô hấp 
này như cá chình (Anguillidae), cá lon (Blenniidae), cá bống trắng (Gobiidae), cá nheo 
(Siluridae). Các loài cá này có cấu tạo da rất đặc biệt, dưới lớp da ngoài được tạo nên bằng 
tế bào thượng bì dạng vảy một lớp có rất nhiều vi ti huyết quản mà sự trao đổi khí giữa 
không khí và máu có thể tiến hành dễ 
dàng. 
4.3 Cơ quan trên mang 
Cơ quan hô hấp trên mang của 
cá rất đa dạng, có thể là những tế bào 
thượng bì hoặc túi thừa của hầu như ở 
cá lóc (Channa spp.), có thể là những 
tế bào thượng bì hoặc túi thừa của 
xoang mang như cơ quan mê lộ của 
cá rô đồng (Anabas spp.) hay hoa khế 
của cá trê (Clarias spp.). 
Cả hai cơ quan hô hấp chính 
là mang và hô hấp phụ trên mang đều 
H.10 Cơ quan trên mang của cá rô đồng (hình trên) 
và cá trê (hình dưới) 
 SLĐVTS NVTư 
36 
hỗ trợ cho nhau nếu ngăn cản một trong 2 phương thức này đều làm cho cá chết; như cá rô 
bắt ra khỏi nước 6–8 giờ thì cá chết hoặc cá mùi sống trong nước đầy đủ oxygen nhưng 
không thở khí trời cũng chết. 
4.4 Hô hấp bằng phổi 
“Phổi” của các loài cá phổi (Dipnoi) là do bóng bơi biến đổi thành. Vách của chúng 
không phải cấu tạo bằng những phế quản mà có nhiều nếp gấp dọc, ở giữa những nếp gấp 
này có rãnh, trên mặt rãnh có tiên mao (flagellum) và bên dưới có rất nhiều vi ti huyết quản 
phân bố. 
Khi trong nước đầy đủ oxygen chúng tiến hành hô hấp bằng mang. Khi hàm lượng 
oxygen giảm xuống hay khi nước khô cạn chúng tiến hành hô hấp bằng phổi. Cá phổi 
Châu Úc (Ceratodus spp.) cứ cách 40–50 phút nổi lên hô hấp không khí một lần, cá phổi 
Châu Mỹ (Lepidosiren spp.) và cá phổi Châu Phi (Protopterus spp.) thì chui xuống bùn, 
tiết ra chất nhầy bao bọc lấy cơ thể, chuyển qua trạng thái tiềm sinh, lúc bấy giờ hoàn toàn 
hô hấp bằng phổi. 
5. Bóng Bơi (swim bladder) 
5.1 Cấu tạo và hình thái 
Bóng bơi 
cá xương là một 
cơ quan rỗng 
nằm giữa ống 
tiêu hóa và thận 
chứa đầy một 
hỗn hợp CO2, 
O2 và N2 mà tỉ lệ 
thường tìm thấy 
khác xa tỉ lệ có 
trong không khí. 
Bóng bơi có thể 
hoạt động như 
một cơ quan 
thủy tĩnh hay có 
vai trò hô hấp, 
nó có thể hoạt 
động như một 
cơ quan nhận 
cảm hay phục 
vụ cho việc tạo ra âm thanh. 
Ống nối giữa bóng bơi và ống tiêu hóa (thực quản) có thể bị thoái hóa hay được 
duy trì khi cá trưởng thành. Ở cá xương có bong bóng hở (physostomous) ống nối vẫn duy 
trì và bóng bơi mở vào ống tiêu hóa. Trong cá xương có bong bóng kín, phần gần tâm của 
ống nối thoái hóa và bóng bơi bị đóng kín. 
H.11 Vị trí tuyến khí và sự cung cấp máu ở bóng bơi của cá 
 SLĐVTS NVTư 
37 
5.2 Chức năng 
5.2.1 Chức năng thủy tĩnh 
Một trong những chức năng chính của bóng bơi là cơ quan thủy tĩnh. Bằng cách 
tăng hay giảm khối lượng trên mỗi đơn vị thể tích, nó sẽ tạo ra tỉ trọng của cá cao hơn hay 
kém hơn môi trường của nó. Theo tính toán, nếu bóng bơi là cơ quan thủy tĩnh (giúp cá nổi 
trong nước) thì ở cá nước ngọt nó phải chiếm khoảng 8% và ở cá biển là khoảng 5% thể 
tích của cá (Evans, 1997). Những khảo sát thực tế đã chứng minh giả thiết của Evans 
(1997). 
5.2.2 Chức năng hô hấp của bóng bơi 
a. Bóng bơi như một phổi 
Ở một vài bóng bơi hở, bóng bơi có thể có chức năng như một “phổi”, những cá 
như vậy thường sống nơi đầm lầy và thủy vực thường xuyên có áp suất CO2 cao và O2 
thấp. 
b. Bóng bơi như một kho dự trữ oxygen 
Cá có bóng bơi kín hoặc hở nhưng không có chức năng như phổi, có thể tích tụ O2 
trong bóng bơi như một sự dự trữ khẩn cấp trong thời gian ngắn. 
5.2.3 Chức năng nhận cảm áp lực của bóng bơi 
Sự nén và xả khí của bóng bơi xảy ra khi cá được xử lý đối với những thay đổi áp 
lực; như vậy bóng bơi sẽ hoạt động như khí áp kế, áp kế và máy nghe trong nước 
(hydrophone). 
5.2.4 Chức năng phát ra âm thanh của bóng bơi 
Ở một số loài cá có khả năng tạo ra tiếng động. Tuy nhiên số loài này rất ít. Một 
phần lớn các tiếng động phát ra ở cá gắn liền với hoạt động của bóng bơi. Tiếng động có 
thể sản sinh ra nhờ sự luân chuyển hàng loạt các bóng khí từ trong bóng bơi hoặc là việc co 
rút của các cơ được phân bố trong cấu trúc của bóng bơi hay là những lớp cơ của cơ thể. 
Tiếng động được sản sinh ra ở cá mang một ý nghĩa sinh học khác nhau. Một trong những 
dấu hiệu quan trọng nhất của tiếng động là đáp ứng những hành vi chín mùi sinh dục trong 
hoạt động sinh sản của cá.