Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương IX: Quá trình lột xác ở giáp xác

 sự thành thục mà không ảnh hưởng đến các cơ 
chế kiểm soát sự lột xác, nếu những cơ chế này là phân biệt. 
5.1.2 Các điều kiện bên trong 
Sự khởi đầu lột xác của CNS phụ thuộc qua lại trên sự thiết lập hiệu quả các dự trữ 
hữu cơ, có nghĩa là một gan tụy đã tích lũy đầy đủ thường là yêu cầu đầu tiên. 
Sự đói ức chế lột xác trong khi việc ăn kích thích nó. Sự lột xác có thể bị trở ngại 
hay ngăn cản nếu đồng thời có những yêu cầu khác đặt trên việc dự trữ thức ăn. Ðiều này 
giải thích tại sao trong thời kỳ thành thục tuyến sinh dục, thời gian intermoult bị kéo dài. 
5.2 Tiền lột xác (proecdysis) 
Các biến cố sinh lý chính của tiền lột xác ở decapod xảy ra khi cơ quan Y, tuyến nội 
tiết, được giải phóng khỏi sự ức chế của cơ quan X mà bình thường kiềm hãm nó trong 
thời kỳ intermoult, giai đoạn C (ở cua: C4): chúng bắt đầu tổng hợp và giải phóng hormone 
lột xác. 
Mặc dầu giai đoạn khởi đầu này (Do) không có sự thay đổi về hình thái nhưng nó là 
một thời kỳ của các biến cố sinh hóa như đã đề cập ở trên. Glycogen có lẽ bắt đầu tích lũy 
trong các tế bào biểu mô và các mô liên kết dưới biểu mô. 
Các hàm lượng calcium máu gia tăng với sự huy động từ nguồn nào đó, có lẽ là gan 
tụy. Phosphate gan tụy có thể giảm. 
Không giống với nhiều giai đoạn khác của intermoult, sự tiến triển của các biến cố 
sinh lý bao gồm Do có thể bị dừng lại nếu các điều kiện bên ngoài trở nên không thuận lợi 
hay chúng có thể bị đảo ngược, đó là điều không thể xảy ra ở giai đoạn khác nào đó. Như 
vậy ánh sáng và các điều kiện không bình thường kết hợp với việc giam giữ có thể phá vỡ 
sự tiến triển ở giai đoạn này. 
 SLC&GX NVTư 
122
Sau đó trong tiền lột xác, bắt đầu sự thành lập bộ xương ngoài mới, ghi nhận sự 
chấm dứt của Do và bắt đầu của D1: đây là biểu hiện đầu tiên về sự thành lập sớm các gai 
mới trong lòng của các gai cũ. Vẫn sau đó, khi sự tái hấp thu gia tăng và bộ xương ngoài 
đang được tiết, sự thay đổi bên ngoài với những điều kiện không thuận lợi có thể làm 
ngừng (không lâu) tiền lột xác. 
Những biến đổi về bộ xương này làm thay đổi tập tính và hình dáng của decapod: 
nó ngừng ăn ngay và tập tính toàn thể của nó phản ánh sự tái tổ chức căn bản bên trong với 
vỏ, gan tụy và máu là những mô chính đang được đề cập. Sự lột xác luôn luôn theo sau. 
5.2.1 Vỏ (integument) 
Ở cuối của sự lột xác, giai đoạn C (ở cua C4) vỏ bao gồm 5 lớp từ trong ra ngoài: 
(1) Lớp biểu mô dưới vỏ: lớp này là thành phần sống duy nhất của vỏ và là mô có 
thể đáp ứng cho việc tiết các lớp còn lại. 
(2) Lớp màng (lớp không được calci hóa): một lớp mỏng (20-30) có protein không 
được calci hóa, được thành lập ở cuối của C3 và nằm trên lớp biểu bì. Trong các giai đoạn 
tiền lột xác, nó nứt ra với sự thành lập ở gần tâm lớp dịch nhầy có tác dụng trợ giúp sự nhú 
ra của con vật còn mềm lúc lột xác. 
(3) Lớp calci (lớp mô sừng trong): là lớp chính của vỏ. Ðây là phần chính của bộ 
xương ngoài, bao gồm tới 80% của độ dày toàn thể vỏ. Nó được tiết và khoáng hóa đồng 
thời bởi lớp biểu bì sau lột xác, trong các giai đoạn từ A2 đến C3 (ở tôm C). Lớp calci có 
rất nhiều phiến, giàu về chitin (70% vật chất hữu cơ) nhưng nghèo về protein và thường 
được khoáng hóa nặng với calcium và các muối khác. 
(4) Lớp sắc tố (lớp 
mô sừng giữa): bao gồm một 
số phiến chất hữu cơ cơ bản 
gồm 40-45% chitin và phần 
còn lại là protein được tạo 
thành trước lột xác ở D2 và 
D3. Sau khi lột xác, lớp này 
được khoáng hóa tất cả một 
lần bởi sự ngấm các muối. 
Vì lớp mô sừng giữa thường 
được sắc hóa mạnh mẽ, nó 
cùng với các tế bào sắc tố có 
thể đáp ứng chủ yếu cho 
màu sắc đặc trưng của con 
vật. 
(5) Lớp mô sừng 
ngoài, một lớp không có cấu 
trúc về tổ chức học, cực 
mỏng (vài micron) được tiết 
bởi lớp biểu bì được hoạt hóa mới trong D1. Nó bao gồm protein được bão hòa lipid nhưng 
không có chitin. Chức năng của nó có thể như một lớp bảo vệ bộ xương ngoài mới đang 
H.46 Cấu trúc vỏ giáp xác ở giai đoạn tiền lột xác 
 SLC&GX NVTư 
123
được thành lập khỏi sự tấn công tiêu hóa của chất dịch lột xác. Nó cũng có thể tác động để 
hạn chế tính thấm trong các giai đoạn sau lột xác sớm. 
Do là thời kỳ của sự hoạt hóa biểu bì mặc dầu không có thay đổi về mô học. Tuy 
nhiên, ở D1 biểu bì bắt đầu cho thấy tình trạng hoạt hóa nó một cách rõ ràng. Biểu mô tách 
khỏi lớp màng mà phần bên trong bắt đầu thay đổi thành lớp chứa dịch nhầy. Các dự trữ 
glycogen có thể chứng minh giờ đây giảm cùng lúc với sự thành lập chitin bắt đầu. Các tế 
bào biểu mô lớn lên, trở nên cao và phân biệt. Các dấu hiệu tổ chức học của hoạt động tiết 
kết hợp với sự xuất hiện của lớp mô sừng ngoài mới. Vào thời điểm D2 bắt đầu, hoạt động 
tiết đầy đủ được đạt tới và số lượng protein mới của vỏ đạt tới một giá trị đỉnh (E. Kuntz, 
1954). Lớp giữa mô sừng được sắc tố hóa được tiết vào trong một loạt các lớp protein và 
chitin. Những sự đính cơ vào vỏ cũ đã đứt ra khi các cơ bị cột chặt vào bộ xương ngoài 
mới. Sự tái hấp thu đồng thời vật chất khoáng và hữu cơ khỏi lớp trong mô sừng được calci 
hóa đang xảy ra, được hỗ trợ bởi chất dịch lột xác được tiết từ biểu mô có chứa một 
chitinase và một phosphate kiềm. Trong giai đoạn D2 và D3, phần nhiều lớp vỏ calci cũ 
được loại và thành phần của nó được chuyển vào máu. Lớp giữa mô sừng (lớp sắc tố) cũ 
cũng có thể bị khử calci. 
Sự hấp thu chuyên biệt xảy ra dọc theo đường hay rãnh trong carapace, trong các 
gốc chân nơi mà bộ xương ngoài nứt thành cửa lúc lột xác. Carapace bị nứt dễ dàng dọc 
theo đường nối này trong giai đoạn D3 nếu dùng ngón tay ấn nhẹ, trong khi nó được tái hấp 
thu hoàn toàn ở giai đoạn D4. Sự tái hấp thu tương tự xảy ra dọc theo các đường nối của 
các phụ bộ gốc chân bò cho phép việc nứt thật sự của các càng và chân bò. 
Số lượng tổng cộng của sự tái hấp thu thay đổi lớn lao, không chỉ trong các 
decapod khác nhau mà còn trong từng loài riêng biệt với sự kéo dài tiền lột xác khác nhau. 
Sự tái hấp thu lớn hơn có lẽ xảy ra ở các tôm nước ngọt nơi mà calci phải được bảo vệ. 
5.2.2 Gan tụy 
. Các dự trữ hữu cơ 
Sự tích lũy có tính chu kỳ các dự trữ hữu cơ là một đặc trưng có ý nghĩa và quan 
trọng của sinh lý giáp xác. Những dự trữ này, mà phần lớn chứa trong gan tụy, được dùng 
để thỏa mãn những nhu cầu đặc biệt về các nguyên liệu và năng lượng xảy ra trong sự lột 
xác, chúng không được sử dụng cho việc tăng trưởng các mô nói chung. 
Sự tích lũy về các dự trữ hữu cơ đặc trưng ở giai đoạn C, đặc biệt là C4, nó tiếp tục 
trong Do và D1, chấm dứt khi con vật tiền lột xác ngừng ăn ở D2. 
Mặc dầu gan tụy là cơ quan chính cho việc dự trữ, sự dự trữ một số glycogen cũng 
xảy ra ở trong biểu mô và mô liên kết dưới biểu mô. Máu cũng có thể tác động, với một 
nghĩa hẹp, như một cơ quan dự trữ. Các cơ cũng có thể là những vị trí dự trữ (có số lượng 
nhiều); chẳng hạn các hàm lượng glycogen trong các cua “cứng” giảm từ 0,2–0,6 g/100 g 
tới ít hơn 0,05 g/100 g sau lột xác. 
1. Các lipid 
 Phần chính của các dự trữ hữu cơ trong gan tụy được tích lũy trong C4 bao gồm 
lipid, hầu như hoàn toàn ở dạng các acid béo và glycerol. 
 SLC&GX NVTư 
124
 Hàm lượng acid béo của gan tụy cua Cancer được tăng 3 lần trong thời kỳ ăn mồi 
(giai đoạn C1 đến D1) với phần lớn tích lũy xảy ra trong C4. 
 Lipid hiện diện như những hạt trong “tế bào dự trữ” của gan tụy trong C4 và cũng 
có thể cho thấy trong các tế bào tiết (của gan tụy) trong D1 và D2. Vì cua Cancer không ăn 
nữa trong giai đoạn D2, sự hiện diện của các lipid trong các tế bào tiết cho thấy rằng chúng 
là vị trí của việc sử dụng acid béo. 
 Nhiều dự trữ lipid được biến đổi thành glycogen rồi thành glucose được sử dụng 
trong việc tạo thành chitin. 
 Hàm lượng cholesterol của toàn thể con vật gia tăng lúc lột xác, từ 0,036 tới 0,75 
g/100 g trọng lượng ướt của mô. Sự gia tăng cholesterol tương ứng từ một giá trị tối thiểu 
ở C4 tới một giá trị cao sau lột xác ở cả hai: toàn thể con vật nói chung và gan tụy nói 
riêng. 
 Sự gia tăng hệ quả về hệ số lipid (tỉ lệ số lượng cholesterol/số lượng các acid béo 
được phosphoryl hóa) có thể gây ra đặc trưng: gia tăng sự hấp thu nước ở giai đoạn lột xác 
và sau lột xác sớm. 
2. Các chất đường 
 Trong khi vai trò của glycogen trong trao đổi chất trung gian của decapod vẫn chưa 
rõ hoàn toàn. Không nghi ngờ rằng nó là một chất trung gian trong sự tạo thành chitin và 
cũng có thể có chức năng như một nguồn năng lượng cho ra sự tổng hợp vỏ. 
 Ở cua Cancer những số lượng nhỏ glycogen xuất hiện như những hạt nhỏ trong các 
vùng đỉnh của cả hai loại tế bào dự trữ và tiết của cơ quan gan tụy trong C4. Các số lượng 
glycogen tiếp tục gia tăng trong các phần sớm của giai đoạn D đồng thời với sự gia tăng 
glycogen trong biểu mô vỏ. 
 Glycogen biểu mô bắt đầu giảm khi sự tiết chitin bắt đầu tăng nửa sau của D1, nó 
tiếp tục giảm trong D2 và D3. Rồi glycogen tổng cộng của gan tụy giảm khi sự tiết vỏ gây 
ra sự suy kiệt nhanh hơn sự biến đổi thay thế từ các dự trữ. Glycogen gan tụy bắt đầu giảm 
dần dần, cùng với sự giảm hàm lượng của các dự trữ lipid; trong các giai đoạn sau lột xác, 
đạt tới giá trị tối thiểu của nó vào cuối của sự nhịn ăn để lột xác ở C1. 
 Glycogen của mô được biến đổi thành glucose mà trong quá trình thành lập chitin, 
nó được biến đổi thành glucosamine và acetylglucosamine. Rồi acetylglucosamine được đa 
hợp hóa để tạo thành chitin. 
 3. Các protein 
 Mặc dầu hiểu biết về dự trữ protein và sử dụng nó thì sơ sài, protein dường như là 
một thành phần cần thiết của các dự trữ hữu cơ vì nó được tích lũy trong gan tụy trong 
intermoult. Sau khi cho phép sự tăng trưởng mô bình thường của các giai đoạn sau lột xác 
(chủ yếu C1 và C2), gần 70% nitơ protein của cua Cancer tìm thấy ở giai đoạn D đã được 
tính toán là được sử dụng cho sự lột xác thành công. Nitơ sẽ được dùng để tổng hợp nên 
protein vỏ. 
 SLC&GX NVTư 
125
. Các dự trữ vô cơ 
Gan tụy có hai chức năng trong trao đổi chất khoáng: (1) nó phục vụ như một cơ 
quan tích lũy các dự trữ vô cơ dinh dưỡng trong C4 và (2) nó tác động như một kho tạm 
thời cho các vật chất vô cơ được tái hấp thu từ bộ xương ngoài cũ trong giai đoạn D. 
Thành phần chính của các dự trữ khoáng ở gan tụy bao gồm các phosphate Ca và 
Mg. Ở cua Cancer 83,5% phosphate vô cơ là muối Ca với phần lớn còn lại là muối Mg. 
Các cation được sử dụng trong sự khoáng hóa vỏ sau lột xác, và phosphate thì cần thiết 
trong việc tổng hợp chitin trong intermoult từ C3 đến D1. Ở một số loài cua, 20-30% hay 
hơn nữa của trọng lượng khô của gan tụy ở D2 là vật chất vô cơ. 
Calci cũng có thể được tích lũy trong máu hay nơi khác trong cơ thể. Hơn nữa có lẽ 
nó tích lũy trong gan tụy trong tiền lột xác trễ. Tuy nhiên, ở phần lớn decapod biển, những 
dự trữ lớn Ca là không cần thiết. Không giống P, Ca thì phong phú trong nước biển 
(khoảng 420 mg/L). Sự làm cứng sau lột xác không cần tùy thuộc vào những cung cấp bên 
trong, phần chủ yếu của sự calci hóa vỏ đến từ các vật chất từ môi trường bên ngoài. 
Như các ion vô cơ khác, Cu cũng được giữ bởi cơ thể trong sự không ăn sau lột 
xác. Trong khi protein máu chứa đồng, HCy có lẽ đang được dùng như một nguồn năng 
lượng. Có thể các yếu tố khác chẳng hạn sulfur cũng được tích lũy. 
5.2.3 Máu 
Chức năng chính của máu trong giai đoạn tiền lột xác là để vận chuyển các vật chất 
giữa vỏ và gan tụy. Nó cũng có thể tác động như một cơ quan dự trữ và như một vị trí của 
các phản ứng nào đó dưới sự kiểm soát của enzyme. Máu được đề cập trực tiếp với việc 
hấp thu nước. 
Những thay đổi về các dự trữ hữu cơ ở gan tụy và vỏ gây ra những thay đổi về hàm 
lượng mỡ và glucose máu. Sau việc tái hấp thu vỏ bắt đầu, các hàm lượng Ca máu và P 
hữu cơ máu gia tăng. Protein vỏ được tái hấp thu dẫn tới một sự gia tăng protein máu. 
Các hàm lượng về carotenoid, gia tăng trong máu trong giai đoạn tiền lột xác. Ở 
Astacus, chúng cho máu một màu phân biệt, sắc tố đó là astaxanthin. 
Tốc độ đông máu thì nhanh hơn nhiều trong thời gian lột xác và máu trở nên nhớt 
hơn. 
Trước khi lột xác có một sự gia tăng 10 lần về hàm lượng amylase máu và có một 
sự gia tăng về tyrosinase máu. Tất yếu rằng sự biến đổi glucose thành glucosamine xảy ra 
trong dịch huyết. 
5.3 Lột xác 
Sự lột xác của decapod, giai đoạn E, có thể chia thành 2 phase thụ động và phase 
tích cực. Sự phân chia để phân biệt hai hoạt động sinh lý chính của thời kỳ này. Việc hấp 
thu nước được theo sau bởi sự rút nhanh chóng của con vật khỏi vỏ của nó. 
 SLC&GX NVTư 
126
Khi lột xác bắt đầu, gần như tất cả cử động của cơ thể ngừng lại, con vật đã trốn 
vào một nơi an toàn mà môi trường của nó cho phép. Ở phần lớn các loài, khi mà sự giao 
phối xảy ra trong khi con cái ở giai đoạn A1 và A2, những con cái được bảo vệ bởi những 
bạn kèm cứng của chúng. Ngay cả sự lột xác của natantian, tổng quát ngắn hơn nhiều so 
với các loài được calci hóa nặng hơn, chúng cũng ẩn mình trước khi sự lột xác bắt đầu. 
Bắt đầu trong giai đoạn D4 và liên tục suốt giai đoạn E có một sự gia tăng về áp 
suất thẩm thấu (ASTT) của máu. Nguyên nhân của sự gia tăng này chưa rõ hoàn toàn. 
Ngay trước khi lột xác, có một sự gia tăng đột ngột về hàm lượng glucose máu và tiếp tục 
tăng trong giai đoạn A, nhưng sự gia tăng này không được tạo ra bởi một sự biến đổi chung 
của glycogen thành glucose cơ thể. Cả hai hàm lượng protein máu và lipid máu cũng gia 
tăng trước lột xác, ASTT cao hơn có lẽ được gây ra bởi những nồng độ máu tổng cộng lớn 
hơn của hai vật chất này. 
Nhưng bất cứ nguồn gốc nào của nó, sự gia tăng ASTT máu này dẫn đến một sự gia 
tăng hấp thu nước đột ngột. Ở cua Cancer, và có lẽ ở các loài thủy sinh nói chung, việc 
hấp thu nước là ngang qua màng của ống dạ dày. Mặc dầu các tình trạng trái ngược nhau, 
không có sự hấp thu nước qua vỏ nói chung hay qua mang. 
Sự di chuyển nước vào trong được khởi đầu khi màng dạ dày cũ vỡ ra, bộc lộ vỏ 
mới có tính thấm cao hơn. Nước uống vào làm gia tăng áp suất thủy tĩnh trong xoang ống 
tiêu hóa kết hợp với các ảnh hưởng của việc lọc và ASTT, nhanh chóng làm cho nước đi 
vào trong dịch huyết. Trong phase thụ động này của giai đoạn E, mà có thể kéo dài từ 2 
đến 8 giờ ở Cancer, thể tích máu tăng gấp đôi. Những con vật uống nước, đẩy một phần 
giáp đầu ngực cũ ở đường khớp rãnh bên sau. 
Khi sự rút đã đạt tới một giai đoạn nào đó, phase thụ động của lột xác được kế tiếp 
bởi một sự rút tích cực khỏi bộ xương ngoài cũ. Ðiều này xảy ra trong vài giây hay có thể 
tới 1/2 giờ, nhưng nếu bị kéo dài không bình thường, nó thường chấm dứt bằng cái chết. 
Con vật không chỉ hoàn toàn không được giúp đỡ trong sự lột xác này mà còn tiêu 
hao nhiều năng lượng ngay ở thời điểm mà bề mặt hô hấp của nó không thể thực hiện chức 
năng. Tiêu hao oxygen gia tăng rõ rệt ngay trước khi lột xác và ít nhất ở cua Maja, số 
lượng sắc tố hô hấp trong dịch huyết đạt tới một cực đại ở thời điểm này. Dẫu sao một sự 
thiếu oxygen phát triển trong sự lột xác hay một biến đổi phương thức trao đổi chất kỵ khí 
trở nên có giá trị không được biết. Trong bất cứ trường hợp nào, khi sự lột xác được hoàn 
tất, con vật trở nên yên tĩnh trở lại, nhưng bơm nước qua các phòng mang của nó ở mức tối 
đa. 
Việc hấp thu nước lại bắt đầu ngay sau lột xác, có lẽ kéo dài suốt giai đoạn A1. 
Nước được hấp thu xuất hiện không chỉ ở dịch huyết mà còn trong tổ chức cơ thể, đặc biệt 
trong gan tụy, biểu mô của màng và các cơ. Sự gia tăng hệ số lipid xảy ra ở thời điểm này, 
như được đề cập, để có một chức năng quan hệ nhân quả trong việc hấp thu nước này. 
Sự kiện decapod lột xác tiêu biểu ở một thời điểm và một nơi mà chúng chọn riêng 
cho thấy sự khởi đầu lột xác của lột xác là xảy ra dưới sự kiểm soát của thần kinh. 
Natantians thì lột xác muộn vào ban đêm, trong khi các brachyurans như đã ghi nhận trước, 
thời điểm thường xuyên của sự lột xác xảy ra lúc triều thấp. 
5.4 Các giai đoạn sau lột xác 
 SLC&GX NVTư 
127
Các giai đoạn sau lột xác của chu kỳ lột xác trung gian chiếm 70-75% hay hơn của 
toàn thể chu kỳ lột xác trung gian. Ở cua Maja sự calci hóa lớp vỏ giữa (lớp sắc tố) bắt đầu 
trong khi hấp thu nước ở giai đoạn A thì vẫn tiếp tục. Một ít giờ sau đó, những lớp đầu tiên 
của lớp vỏ trong (lớp calci) xuất hiện, bắt đầu một quá trình mà kéo dài đến C4. 
Trong thời điểm này, thời kỳ chính của sự tăng trưởng mô cơ thể xảy ra. Cuối cùng, 
và đặc biệt ở brachyurans có một thời kỳ intermoult sau tăng trưởng khi cả hai: cơ thể và 
vỏ thì hoàn thiện và sự bổ sung của chúng đã ngừng. Ở cùng thời điểm, các dự trữ hữu cơ 
đang được tích trữ lại trong gan tụy trong sự chuẩn bị cho lần lột xác khác. 
5.4.1 Vỏ 
Phần chính của vỏ giáp xác được thành lập sau lột xác. Lớp vỏ calci, bao gồm 75% 
hay hơn của bộ xương ngoài, của cua Maja thì hoàn toàn là sản phẩm sau lột xác. Sự calci 
hóa bắt đầu chỉ sau lột xác, sự calci hóa lớp sắc tố bắt đầu trong vòng vài giờ sau việc nhú 
ra của con vật còn mềm, trong khi nó vẫn ở giai đoạn A1. Sự lắng cặn calci bắt đầu với các 
dãy ngoài cùng nhất. Quá trình này không được hoàn thiện mãi tới giữa B1 vào thời điểm 
sự lắng cặn lớp vỏ calci đã tiến triển đầy đủ. Ðiều này có nghĩa rằng phần lớn sự khoáng 
hóa lớp sắc tố xảy ra phía ngoài đối với một lớp vỏ trong calci đã được lắng cặn và khoáng 
hóa. Vì thế các chất vô cơ phải đi ngang qua lớp vỏ calci để đạt đến vị trí lắng cặn của 
chúng. Những khoáng chất này có thể từ những dự trữ cơ thể, nhưng phần lớn được hấp 
thu từ thức ăn hay trực tiếp từ môi trường. 
Sự lắng cặn lớp calci bắt đầu trong giai đoạn A2. Nó khác đáng kể với lớp sắc tố về 
thành phần, là giàu chitin và nhiều protein. Những phiến mỏng ban đầu thì dầy hơn đáng 
kể so với những phiến của lớp sắc tố nằm trên. Nhưng sự khác nhau đáng chú ý giữa hai 
lớp là rằng lớp calci được khoáng hóa khi nó được tiết. Lúc đầu sự lắng cặn nhanh, nhưng 
sau đó ở giai đoạn C1, chậm dần khi các dự trữ hữu cơ trong gan tụy bị suy kiệt. Trong sự 
tiến triển của con vật qua các giai đoạn sau lột xác, Ca có thể có giá trị từ môi trường bên 
ngoài. 
5.4.2 Sự tăng trưởng mô 
Cho tới nay, chỉ các đặc trưng của sự tăng trưởng được xem xét là sự tiết của vỏ 
mới và sự gia tăng kích thước lúc lột xác. Ngoài những điều này, sự tăng trưởng còn liên 
quan đến những gia tăng về khối lượng nguyên sinh chất, được đo như sự gia tăng trọng 
lượng khô bắt đầu ở B2 hay C1 mà tiếp tục trong C2 và C3. Cường độ tổng hợp mới protein 
và DNA cao nhất trong giai đoạn này (E. Kuntz, 1954). Các mô mất nước tương ứng trực 
tiếp với sự gia tăng về sinh khối khô của chúng. Như vậy các mô tăng trưởng tới thể tích 
được thiết lập bởi sự tích nước của mô lúc lột xác. 
5.4.3 Sự tích lũy các chất dự trữ 
Giai đoạn C4, giai đoạn intermoult của brachyurans và tương đương với nó trong 
các decapods khác, là phần của chu kỳ lột xác mà trong đó cả hai: sự thành lập bộ xương 
và sự tăng trưởng của mô đã được hoàn thiện. Các chất trao đổi thặng dư so với nhu cầu 
được chuyển đến gan tụy. 
 SLC&GX NVTư 
128
Glycogen gan tụy tăng gấp 3 và các dự trữ protein tăng, nhưng vật chất dự trữ chủ 
yếu là lipid. Trong toàn thể thời gian từ C1 và D1, lipid gan tụy gia tăng trên 7 lần vì thế 
một cua Cancer nặng 100 g ở A2 sẽ tích lũy khoảng 2 g dự trữ lipid vào lúc bắt đầu của 
tiền lột xác. Ngoại trừ bộ xương đã được khoáng hóa, dự trữ này khoảng 10% trọng lượng 
khô của toàn thể con vật. Gần như tất cả sự gia tăng này xảy ra trong C4. 
Giai đoạn C4 thường được xem là “giai đoạn của sự bình thường đối với những tình 
trạng bị biến đổi của các giai đoạn khác”. Nó không bình thường hơn những giai đoạn còn 
lại của chu kỳ lột xác; và vì thức ăn thặng dư của các nhu cầu trao đổi chất đang được biến 
đổi thành các dự trữ được tích lũy hơn là đang được dùng hết trong sự tăng trưởng mô. 
Không có lý do để tin rằng một thời kỳ của tích lũy dự trữ hữu cơ là không bình thường. 
Chỉ thời kỳ bình thường trong đời sống của các giáp xác là toàn thể chu kỳ lột xác trung 
gian như một toàn thể.