Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương VI: Tuyến nội tiết

Tóm tắt Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương VI: Tuyến nội tiết: ...ein của huyết thanh và glucuronic acid tương tự như ở động vật xương sống cao đẳng và sự sản xuất các androgen thay đổi theo mùa. Ngoài ra, ở các tuyến sinh dục của cá đực cũng sản xuất các estrogen như estradiol- 17 và progesterone. 5.1.2 Hormone sinh dục cái (estrogen và progesterone) ... vào đồng thời khối lượng của tuyến sinh dục phát triển theo mùa và loại trừ mỡ tích lũy từ thức ăn. Ảnh hưởng của việc cắt não thùy trên sự sinh trưởng của cá Pickford (1953a) là người đầu tiên kết luận rằng cá xương bị cắt não thùy thì không sinh trưởng khi nghiên cứu trên cá killifish (Fu...của giáp xác bậc cao. Thường tuyến phát sinh tính đực gồm một dãy các tế bào, nằm dọc theo một ống thoát tinh (vas deferens) và gần đầu tận cùng của ống; nhưng ở một số giáp xác chân đều nó nằm gần các ống tinh hoàn. Tuyến phát sinh tính đực không bao giờ hiện diện ở con cái. Việc cấy tuyến ...

pdf19 trang | Chia sẻ: havih72 | Lượt xem: 474 | Lượt tải: 0download
Nội dung tài liệu Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương VI: Tuyến nội tiết, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
 biển pha loãng (1:3) hay trong dung dịch Ringer (nước muối 
sinh lý) của cá. Trong vài trường hợp việc tiêm prolactin hữu nhũ có thể giúp cho cá bị cắt 
não thùy tồn tại một thời gian dài ở nước ngọt. Tác động ngăn chặn sự giảm nhanh chóng 
sodium huyết tương ở cá bị cắt não thùy ở nước ngọt là những đặc trưng chuyên biệt của 
prolactin. 
Ở một số loài cá, chủ yếu thuộc giống Cyprinodon và bộ Atheriniformes, não thùy 
tiết ra một yếu tố tương tự prolactin hữu nhũ được gọi là paralactin giúp cá có thể tồn tại 
ở nước ngọt. Tác động của paralactin là chuyên biệt: nó giúp cá ngăn chặn sự mất Na+ và 
Cl- qua con đường mang, chứ không có tác dụng giúp cá điều hòa áp suất thẩm thấu ở môi 
trường nước ngọt. 
Paralactin và sự hình thành melanin ở cá xương 
Ở cá xương, hormone MSH của não thùy có tác dụng thúc đẩy sự tăng sinh của tế 
bào melanin mới và hoạt động của nó được tăng cường bởi paralactin với tác dụng xúc 
tiến việc hình thành sắc tố melanin và phân bố sắc tố trên bề mặt tế bào. 
 SLĐVTS NVTư 
77 
Ở cá xương có một yếu tố kiểm soát sự tổng hợp và tiết paralactin thuộc vùng dưới 
đồi thị (hypothalamus). 
6.2.3 Hormone kiểm soát sự hình thành sắc tố ở cá 
Hormone kích thích tế bào sắc tố MSH (melanophore stimulating hormone) của 
phần trung gian não thùy cá kiểm soát sự hình thành sắc tố ở cá thông qua tác động làm 
tăng sinh và khuếch tán các tế bào sắc tố. Sự tiết MSH thay đổi theo môi trường sống: cá 
sống ở môi trường có nền đáy đen tiết nhiều MSH hơn cá sống ở nền đáy trắng; theo hoạt 
động sinh lý: cá trong mùa sinh sản tiết nhiều MSH. Sự tiết MSH được kiểm soát bởi vùng 
dưới đồi thị (hypothalamus). 
6.2.4 Kích dục tố ở cá 
Hai kích dục tố (KDT), hormone kích thích nang FSH (follicle stimulating 
hormone) và hormone hoàng thể hóa LH (luteinizing hormone) được phân biệt về sinh lý ở 
tất cả động vật 4 chân. Trường hợp tương ứng với hỗn hợp FSH-LH ở cá vẫn còn là vấn đề 
tranh cãi. Những chất chiết não thùy cá được thử trên động vật xương sống cao đẳng 
thường tạo ra cả hai hoạt tính FSH và LH. 
Những dẫn chứng cả về sinh lý và sinh hóa ngày nay đều chứng tỏ rằng trong não 
thùy cá nhiều xương có yếu tố kích dục là protein đơn giản. Tuy là có lúc nó giống FSH và 
thường là giống LH hơn khi tiêm cho bọn 4 chân, nhưng rõ ràng là nó không hoàn toàn 
giống một thứ nào trong các yếu tố nói trên. Thành phần FSH có thể đã xuất hiện trong sự 
tiến hóa của não thùy cá (như được chỉ dẫn bởi đáp ứng dương của những động vật cao 
đẳng) nhưng hoàn toàn không có ý nghĩa trên cá mãi cho đến sự tiến hóa của động vật sống 
trên cạn. 
 Các công trình nghiên cứu ngày nay thừa nhận trên cá có 2 kích dục tố 
(Gonadotropic hormone, GtH), có bản chất glucoprotein. Trên cá cái, GtH1 (MW thấp) 
lên hệ đến quá trình thành lập noãn hoàng trong các noãn bào và GtH2 (MW cao) liên hệ 
đến quá trình chín và rụng trứng. 
Vai trò của kích dục tố não thùy 
Vai trò KDT của não thùy đã thu được từ những thí nghiệm cắt bỏ não thùy trên cá. 
Ở cá xương: với cá cái sự phát sinh noãn hoàng ngừng lại và được theo sau bởi sự thoái 
hóa nếu noãn hoàng đã xuất hiện trong noãn bào; với cá đực sự phát sinh tinh bào ngừng 
lại với các tinh nguyên bào mặc dầu các giai đoạn sau đó có thể được hoàn thiện trong sự 
vắng mặt của não thùy và sự sinh tinh tử có thể xảy ra. 
Các kích dục tố của não thùy có tác dụng hiệu quả và trực tiếp lên sự phát triển 
của tuyến sinh dục: chúng điều hòa hoạt động tiết của các mô nội tiết của tuyến sinh dục, 
kích thích quá trình tạo ra các giao tử (trứng và tinh trùng), chúng trực tiếp hoặc gián tiếp 
kiểm soát các tập tính sinh sản của cá. 
B. TUYẾN NỘI TIẾT Ở GIÁP XÁC 
1. Các Tế Bào Thần Kinh Thể Dịch 
 SLĐVTS NVTư 
78 
Tất cả các sợi trục thần kinh đều giải phóng các chất có tác dụng kích thích hay ức 
chế các mô bên cạnh. Vì vậy, ở một mức độ nào đó tất cả hệ thần kinh được xem như 
tuyến. 
Tuy 
nhiên từ ngữ 
‘thần kinh-thể 
dịch’ hay thần 
kinh - tiết’ 
dùng để chỉ 
những tế bào 
thần kinh đã 
được chuyên 
môn hóa cho 
việc dự trữ và 
giải phóng 
các tác nhân thể dịch (hormone). Vì các tác nhân như vậy được mang bởi máu nên các đầu 
tận cùng sợi trục của tế bào thần kinh thể dịch luôn luôn rất gần với các xoang máu, thay vì 
các tế bào chịu ảnh hưởng nào đó như của các sợi trục thần kinh thông thường. 
 Ở giáp xác, các thân tế 
bào của các tế bào thần kinh thể 
dịch hiện diện trong các phần 
khác nhau của hệ thống thần 
kinh trung ương (CNS), nhưng 
các vị trí giải phóng hormone 
thường được xác định hơn. Có 
thể nhận biết sự tập trung của 
các tận cùng của các sợi trục 
trong một số miền, rõ nhất là các 
cơ quan thuộc bao tim, các tuyến 
cuống mắt và lỗ tuyến nhầy 
nhận cảm Hanstrom. 
 Hiện nay, người ta chỉ 
biết có 3 mô sản xuất ra các 
hormone không có nguồn gốc 
thần kinh ở giáp xác bậc cao. Ba 
mô có vai trò thể dịch đã xác 
định là cơ quan Y, tuyến phát 
sinh tính đực và buồng trứng. 
 Các hormone được sản 
xuất bởi các tuyến này có thể 
được xem như các yếu tố sơ cấp 
vì chúng tác động trực tiếp trên 
các mô cơ thể khác: cơ quan Y 
khởi đầu sự lột xác, tuyến phát 
sinh tính đực kiểm soát các đặc 
trưng sinh dục sơ cấp và thứ cấp 
H.28 Hình thái tế bào tuyến và tế bào thần kinh-tiết 
H.29 Vị trí các tuyến nội tiết ở giáp xác 
 SLĐVTS NVTư 
79 
ở con đực và buồng trứng xác định những đặc trưng sinh dục thứ cấp ở con cái. 
Ngược lại, ít nhất một số các hormone được sản xuất bởi các tuyến thần kinh-thể 
dịch là các yếu tố thứ cấp; vì sự biến đổi của bất kỳ quá trình sinh lý liên hệ tới sự tiết của 
các hormone này không phải là kết quả của một tác động trực tiếp của chúng trên các mô 
mà là liên hệ tới sự kiểm soát của chúng đối với sự tiết của 1 trong 3 tuyến được đề cập 
trên (tuyến phát sinh tính đực, cơ quan Y và buồng trứng). 
2. Tuyến Phát Sinh Tính Ðực (Androgenic Gland) 
Tuyến phát sinh tính đực có thể đáp ứng cho việc sản xuất một hay các hormone 
xác định tất cả các đặc trưng sinh dục sơ cấp và thứ cấp của con đực. Tuyến này được 
được tìm thấy ở hầu như tất cả trên bộ của giáp xác bậc cao. 
Thường tuyến phát sinh tính đực gồm một dãy các tế bào, nằm dọc theo một ống 
thoát tinh (vas deferens) và gần đầu tận cùng của ống; nhưng ở một số giáp xác chân đều 
nó nằm gần các ống tinh hoàn. Tuyến phát sinh tính đực không bao giờ hiện diện ở con cái. 
Việc cấy tuyến phát sinh tính đực vào trong một con cái còn trẻ sẽ ngăn chặn sự 
phát triển của các đặc tính sinh dục thứ cấp cái, chẳng hạn các tấm ôm trứng, và tạo ra sự 
đực hóa bao gồm một sự thay đổi trong các phụ bộ về hướng con đực. Ảnh hưởng của 
hormone rõ ràng là một ảnh hưởng trực tiếp, vì buồng trứng có thể bị loại trước khi cấy 
mà không thay đổi kết quả. Nếu buồng trứng không bị loại, nó ngăn chặn việc sản xuất 
trứng và thay bằng việc tạo ra tinh trùng có khả năng thụ tinh, và có thể được dùng để thụ 
tinh nhân tạo các trứng bình thường. 
Các con cái được gắn tuyến phát sinh tính đực cho thấy tập tính con đực bình 
thường và sẽ giao phối với những con cái. Trong các trắc nghiệm đối chứng, việc tiêm chất 
dịch không chứa tuyến phát sinh tính đực vào trong những con cái không có ảnh hưởng 
đực hóa. 
Việc cấy ngược lại các buồng trứng vào những con đực cho những bằng chứng xa 
hơn rằng sự kiểm soát các đặc trưng sinh dục đực được điều khiển duy nhất bởi tuyến phát 
sinh tính đực. Như vậy, khi một buồng trứng được cấy vào một con đực bình thường, nó 
biến đổi thành một tinh sào; khi một buồng trứng được cấy vào một con đực mà tuyến phát 
sinh tính đực đã bị loại bỏ, nó vẫn duy trì là một buồng trứng. 
Cuối cùng, việc loại tuyến phát sinh tính đực khỏi một con đực có thể gây ra một sự 
mất liên tục các đặc tính sinh dục thứ cấp đực. 
Ở một số giáp xác, tuyến sinh dục đực hoạt động theo mùa, trong mùa đông nhỏ 
hơn mùa hè và có một chỉ dẫn rằng hoạt động của nó được kiểm soát bởi một hormone ức 
chế từ tuyến cuống mắt. 
Việc tiêm các steroid, mà ở hữu nhũ có các ảnh hưởng kích thích tính đực, không 
có tác động như vậy trên giáp xác và vì dạng tổ chức học của tuyến tương tự với các tế bào 
sản xuất protein ở động vật có xương sống nên có thể hormone của tuyến phát sinh tính 
đực ở giáp xác là protein hay peptide. 
 SLĐVTS NVTư 
80 
Kết luận 
Các tuyến phát sinh tính đực là nguồn duy nhất của một hay các hormone có thể 
đáp ứng cho sự phát triển của tất cả các đặc trưng sinh dục đực: sự biệt hóa của các tinh 
sào, kích thích các tế bào mầm trải qua sự phát sinh tinh trùng, sự biệt hóa của mầm ống 
tinh, sự phát triển các đặc trưng sinh dục thứ cấp và tập tính sinh dục đực. Sự tiết hormone 
sinh dục đực có thể xảy ra mà không có sự kết hợp thần kinh-thể dịch nào. 
3. Buồng Trứng 
Buồng trứng có thể đáp ứng cho việc sản xuất các hormone xác định các đặc trưng 
sinh dục thứ cấp thường xuyên và nhất thời của con cái. 
Con cái của Amphipod (có chân bò và chân bơi) Orchestia gammarellus có các tấm 
mang trứng như một đặc trưng sinh dục thứ cấp thường xuyên và các lông dài phát triển 
trên mép của tấm mang trứng ở sự lột xác trước khi đẻ trứng như một đặc trưng nhất thời. 
Nếu buồng trứng bị loại thì các lông này trở lại giống điều kiện ấu niên (juvenile) ở lần lột 
xác sau. Hơn nữa nếu buồng trứng được cấy vào một con cái bị thiến thì các lông mang 
trứng một lần nữa sẽ phát triển khi sự tích lũy noãn hoàng xảy ra trong buồng trứng được 
cấy. 
Vì vậy, không giống như tinh sào, buồng trứng có thể được xem như một cơ quan 
thể dịch trong chính tổ chức của nó. 
Ở con cái mầm tuyến phát sinh tính đực không phát triển thành cơ quan chức năng. 
Trong sự vắng mặt của hormone của tuyến phát sinh tính đực, cơ quan sinh dục của con 
cái sẽ biệt hóa thành một buồng trứng, có lẽ qua một quá trình tự biệt hóa - có nghĩa là 
không có sự can thiệp nào của hormone. 
Khái niệm này đã được chứng minh một cách thí nghiệm ở Orchestia gammarellus 
(Charniaux – Cofon, 1959, in press). Khi các tuyến phát sinh tính đực bị loại khỏi những 
con đực rất trẻ, sự phát sinh giao tử cái (trứng) xảy ra trong các tinh sào. 
Sự phát triển tự phát của các tế bào mầm nguyên thủy thành noãn bào trong sự 
vắng mặt của hormone tuyến phát sinh tính đực, giải thích sự kiện rằng ở các Decapod và 
Amphipod, các noãn bào thường được tìm thấy trong các tinh sào nhưng tinh trùng không 
bao giờ có trong các buồng trứng. Thật ra trong con đực, tế bào mầm có thể thỉnh thoảng 
thoát khỏi ảnh hưởng của hormone tuyến phát sinh tính đực và vì vậy có thể có sự phát 
triển thành noãn bào; ở con cái không có hormone tuyến phát sinh tính đực và vì vậy có thể 
không có sự phát sinh tinh trùng. Sự biến đổi hoàn toàn của một tinh sào thành một buồng 
trứng có lẽ liên hệ với sự biến mất hoàn toàn của hormone phát sinh tính đực. 
4. Cơ Quan Y (Tuyến Mặt Bụng) 
Các cơ quan Y, được khám phá đầu tiên bởi Gabe (1953), có thể so sánh gần gũi 
với các tuyến ngực và tiền ngực của các côn trùng. Trong các cua brachyuran, chúng nằm 
dưới vỏ mặt bụng, ở gần tâm đối với cơ khép ngoài hàm trên, và ở một vị trí có thể so sánh 
với nhiều loài khác. 
 SLĐVTS NVTư 
81 
Hormone được sản xuất bởi tuyến có thể đáp ứng cho sự khởi đầu các giai đoạn 
dẫn tới sự lột xác, và nếu cơ quan Y bị loại khỏi các cua, các con vật sẽ thất bại để trải qua 
bất kỳ sự lột xác nào nữa. Bằng chứng về việc hormone kiểm soát lột xác được cung cấp 
bởi sự kiện rằng việc cấy cơ quan Y vào trong các cua thiếu những cấu trúc này, có thể hồi 
phục khả năng lột xác của chúng. Trong giai đoạn gian lột xác (intermoult), các tế bào của 
tuyến chứa vật chất bắt màu với aldehyde fuchsin, những vật chất này vắng mặt trong 
những con vật vừa lột xác. Có thể thừa nhận đây là tiền chất được dự trữ của hormone. 
Hoạt động tiết của các cơ quan Y thì không dưới sự kiểm soát thần kinh mà được 
xác định bởi sự hiện diện hay vắng mặt của một hormone do máu mang tới tuyến từ tuyến 
nội tiết cuống mắt (hormone ức chế lột xác, molt-inhibiting hormone, MIH). Khi tác động 
ức chế của MIH bị loại, như bởi việc cắt các cuống mắt, sự lột xác của giáp xác xảy ra 
nhanh chóng. 
Tuy nhiên, sự lột xác có thể hoàn thiện, nếu các cơ quan Y bị loại sau các giai đoạn 
D sớm (D0 và D1), như vậy vai trò của chúng trong quá trình lột xác được kết hợp với sự 
khởi đầu của tiền lột xác và không quan trọng với các giai đoạn sau. 
Sự tái sinh các chi đã chứng tỏ một ví dụ có thể có giá trị cho sự khảo sát về tác 
động của hormone lột xác ở mức độ mô. Khi một chân của cua tự gãy, một mầm chân phát 
triển sau đó. Tuy nhiên, “giai đoạn tăng trưởng cơ bản” này bị giới hạn với mức độ tái tổ 
chức và phát triển ban đầu của các mô mới, và khi giai đoạn này hoàn tất, sự tăng trưởng 
ngừng. Mầm chi không gia tăng kích thước hơn nữa sau giai đoạn này cho tới khi hoặc là 
các cuống mắt của con vật bị loại để kích thích cơ quan Y giải phóng hormone hoặc là biến 
đổi nó một cách tự nhiên đưa đến tiền lột xác. Rồi mầm chi bắt đầu gia tăng về kích thước 
khi con vật lột xác. 
Hormone cơ quan Y là cần thiết cho các giai đoạn khởi đầu của sự thành thục 
tuyến sinh dục cũng như sự phát triển của mầm chi, ít nhất nó cũng được đòi hỏi cho sự 
phân chia tế bào. 
Rất ít hormone được dự trữ trong cơ quan Y ở những con vật ở giai đoạn intermoult 
và hiện diện trong máu nhiều hơn trong tuyến ở thời điểm này. 
5. Tuyến Nội Tiết Cuống Mắt và Cơ Quan X 
Trong phần lớn giáp xác có cuống mắt, tuyến nội tiết cuống mắt (tuyến xoang) nằm 
ở khoảng 2/3 của đường dọc theo cuống mắt và nằm trên mặt lưng của hạch thị giác. Mặc 
dầu, có tên gọi như thế, nói một cách chính xác, nó không phải là một tuyến vì nó không 
được kết hợp bởi các tế bào tiết. Hơn nữa, nó chỉ là một vị trí dự trữ và giải phóng cho vật 
chất hormone được tạo thành ở nơi khác trong CNS rồi được chuyển với tốc độ vài mm 
mỗi ngày dọc theo các trục thần kinh tới tuyến xoang. Các thân tế bào có đầu tận cùng mở 
ra tạo thành tuyến xoang nằm ở các miền khác nhau, bao gồm cơ quan X, cuống mắt và 
các miền gần trung tâm của não hơn (hạch não trước – proto, giữa – dentero và sau – trito – 
cerebrum). 
Tuyến xoang, do được cung cấp bởi các sợi trục từ vài nguồn, có thể là vị trí giải 
phóng nhiều hơn một hormone. 
 SLĐVTS NVTư 
82 
Người ta thừa nhận các chức năng sau đây cho các hormone được giải phóng bởi 
tuyến cuống mắt: (1) ức chế lột xác, (2) kiểm soát trao đổi chất đường, (3) kiểm soát cường 
độ trao đổi chất, (4) ức chế sự phát triển tuyến sinh dục, (5) kiểm soát sự phân bố sắc tố, 
(6) kiểm soát sự trao đổi chất protein, (7) kiểm soát trao đổi chất nước và (8) kiểm soát 
nhịp tim. 
Các miền khác nhau về tổ chức học có thể được xác định trong tuyến xoang, cho 
tới nay, chỉ có 6 miền. Vì vậy một sự liên hệ đơn giản nào đó với các chức năng liệt kê ở 
trên không được giải đáp trừ khi có thể một hormone có vài ảnh hưởng sinh lý. 
5.1 Sự ức chế lột xác 
Sự kiểm soát ức chế của tuyến xoang trên hoạt động của cơ quan Y đã được đề cập 
trong phần thảo luận của cơ quan Y. 
Rõ ràng sự khởi đầu đáp ứng của hormone đến từ cơ quan X, vì loại bỏ một mình 
cơ quan X gây ra sự hoạt động của cơ quan Y và đẩy nhanh sự lột xác một cách không 
bình thường, và không quá nhanh khi loại bỏ cả hai cơ quan X và tuyến xoang. Việc cấy 
lại phức hợp tuyến xoang và cơ quan X vào những con cua thiếu cuống mắt làm chậm sự 
lột sớm trên con vật. 
Hai kiểu tế bào hiện diện ở cơ quan X và những tế bào được gọi là “kiểu 2” ngừng 
tiết 4 hay 5 ngày trước sự lột xác bình thường ở cua và bắt đầu lại ít ngày sau lột xác. Ðây 
là kiểu hoạt động được mong đợi mà các tế bào có thể đáp ứng cho việc sản xuất hormone 
ức chế hoạt động của cơ quan Y ở những thời điểm không lột xác và có lẽ chúng tiêu biểu 
cho nguồn MIH. 
Ở ấu trùng Decapod, tuyến xoang được thành lập khá trể trong sự phát triển (giai 
đoạn ấu trùng thứ 5 ở Palaemonetes) và nó không tập trung vật chất dự trữ có thể nhuộm 
màu trong suốt đời sống ấu trùng. Vì vậy, do chưa có tuyến xoang nên ấu trùng trải qua từ 
lần lột xác này đến lần kế một cách nhanh chóng mà không có giai đoạn intermoult kéo 
dài, và việc cắt cuống mắt không ảnh hưởng đến cường độ lột xác. Ðiều này cũng đề nghị 
rằng các loài thuộc hình thức diecdycis (lột xác thường xuyên) có thể cũng có các cơ quan 
X không hoạt động cho phép chúng trải qua nhanh chúng từ lột xác này đến lột xác kế tiếp, 
còn các hình thức anecdycis (lột xác theo mùa, năm) thì ngược lại (có cơ quan X hoạt động 
theo mùa, năm). 
Như đã đề cập ở phần trước rằng một số cua nào đó ngừng hẳn lột xác và như vậy 
chúng trải qua một tình trạng được biết như là lột xác theo mùa lần cuối cùng. Tình trạng 
này có thể rơi vào một trong hai cách cả về lý thuyết lẫn thực tế. Hoặc như ở cua Carcinus, 
có sự giải phóng liên tục chất ức chế bởi tuyến xoang và vì thế cơ quan Y sẽ không còn có 
thể tiết hormone lột xác. Hoặc là một cách khác như ở cua Maia, cơ quan Y tự nó thoái 
hóa. Carcinus ở lột xác theo mùa cuối cùng, có thể được gây ra lột xác lại bằng việc cắt bỏ 
các cuống mắt nhưng thủ thuật này hiển nhiên không gây ra lột xác lại ở Maia. 
5.2 Kiểm soát trao đổi chất đường 
Ðặt một số giáp xác trong tình trạng stress, chẳng hạn tiêm nước cất vào dịch 
huyết, gây ra một sự gia tăng hàm lượng đường máu. Tuy nhiên, hyperglycemia không xảy 
ra ở crayfish nếu trước đó đã loại các tuyến xoang. Như vậy các tuyến xoang có thể giải 
 SLĐVTS NVTư 
83 
phóng một yếu tố kiểm soát hàm lượng đường máu. Vì vậy việc loại bỏ toàn bộ cuống mắt 
có thể gây ra những hàm lượng đường máu bị hạ thấp. 
5.3 Kiểm soát cường độ trao đổi chất 
Việc loại bỏ các tuyến xoang ở cả hai bên của tôm sông (crayfish) Procambarus 
gây ra một sự gia tăng tiêu hao oxygen của con vật mặc dầu có sự thay đổi nhỏ nếu chỉ một 
tuyến bị loại. Vì việc loại bỏ cả hai cơ quan Y đã không có ảnh hưởng về tiêu hao oxygen 
nên ảnh hưởng của việc loại bỏ cuống mắt được xem như trực tiếp và không qua hoạt động 
của cơ quan Y. Ngược lại việc tiêm chất trích cuống mắt vào cua Uca không có cuống mắt, 
kết quả làm giảm cường độ tiêu hao oxygen đã được nâng cao. 
Ngoài việc gia tăng tiêu hao oxygen, việc loại bỏ cuống mắt cũng làm giảm hệ số 
hô hấp (RQ). 
5.4 Ức chế sự phát triển của tuyến sinh dục 
Việc kiểm soát ức chế của các tế bào tiết thần kinh thể dịch của cuống mắt trên 
tuyến sinh dục được chỉ bởi sự thành thục nhanh chóng của các tuyến sinh dục xảy ra khi 
các cuống mắt bị loại. Như vậy các con cái ấu niên (juvenile) bị cắt cuống mắt, kết quả là 
sự phát triển các buồng trứng. 
Ảnh hưởng này đặc biệt rõ ở Palaemon (Leander) serratus, buồng trứng của các 
con vật bị cắt cuống mắt gia tăng nhanh chóng kích thước, khoảng 13 lần so với các đối 
chứng không thành thục. Sự thành thục của trứng và việc đẻ trứng có thể theo sau ở những 
con vật mà đang ở tuổi chưa thành thục. Các ảnh hưởng tương tự cũng xảy ra ở cua 
Cambarus immunis và Uca pugilator sau khi loại cuống mắt. 
Hormone ức chế buồng trứng rõ ràng bắt nguồn từ phần tủy cuối cùng của cơ quan 
X. Việc cấy tuyến xoang vào trong các ấu niên (juvenile) không cuống mắt của cua Uca đã 
có ảnh hưởng làm giảm sự phát triển non của các buồng trứng, nhưng không hoàn thiện. 
Việc loại các cuống mắt của các con đực chưa truởng thành ở cua Carcinus gây ra 
một sự phì đại (hypertrophy) tuyến sinh dục đực và gia tăng sự phát triển tinh sào. 
Như đã biết, hormone của cơ quan Y đóng vai trò một phần trong sự thành thục của 
cơ quan sinh dục bằng sự kích thích phân chia tế bào. Vì hormone ức chế tuyến sinh dục 
cũng hiện diện trong cơ quan X, hoạt động như một hormone ức chế lột xác; tính khả năng 
phải được xem xét rằng chúng là một và giống nhau, và rằng sự ức chế tuyến sinh dục 
được hoàn thiện bởi sự ức chế hoạt động của cơ quan Y. 
Tuy nhiên, một cách tổng quát, chúng là các hormone phân biệt thật sự vì hormone 
ức chế tuyến sinh dục dường như được kết hợp chủ yếu với những ngăn chặn tích lũy noãn 
hoàng hơn là phân chia tế bào. 

File đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_sinh_ly_dong_vat_thuy_san_chuong_vi_tuyen_noi_tie.pdf