Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương VIII: Trao đổi chất và dinh dưỡng

ng 6/7 Fe. 
 - Cobal (Co): Co là một bộ phận tạo thành vitamin B12. Ở cá chép, sự bổ sung Co 
trong thức ăn làm gia tăng số lượng hồng cầu và hàm lượng Hb, giảm tỉ lệ chết, gia tăng 
sinh trưởng và sinh sản và gia tăng sự lợi dụng thức ăn của cá. 
 SLĐVTS NVTư 
105 
 - Iod (I): hàm lượng iod trong cơ thể rất ít, đa số chứa trong tuyến giáp, I tham gia 
tạo thành Iodotyrosine và thyroxine được phân bố rộng rãi và chỉ có ở động vật xương 
sống. 
 Iod thông qua hoạt động của tuyến giáp để kích thích trao đổi chất của cơ thể. Nếu 
thiếu I động vật bị các rối loạn về sinh trưởng và thành thục sinh dục. 
 - Mangan (Mn): Mn là chất kích thích của nhiều enzyme trong cơ thể, nó có ảnh 
hưởng trực tiếp đến việc tích lũy Ca, P và thúc đẩy tác dụng tạo xương. 
 Khi trong thức ăn hàng ngày của động vật non không đủ Mn thì hàm lượng enzyme 
phosphatase trong máu và xương giảm ảnh hưởng đến hóa cốt xương của con vật, xương bị 
biến hình. Ðộng vật trưởng thành thiếu Mn thì chức năng sinh dục sẽ suy yếu. 
 - Kẽm (Zn): Zn là thành phần cần thiết của enzyme carbonic anhydrase, chất xúc 
tác sự hydrat hóa của CO2 trong nhiều mô như mang, tế bào máu đỏ và thận động vật 
xương sống cho nên Zn là nhân tố cần thiết cho quá trình hô hấp của mô bào và cân bằng 
acid-base của thận. 
 - Fluor (F): F được tìm thấy trong các chất đơn vị ở xương và răng nhưng trong sự 
thặng dư gây ra những cấu trúc không bình thường. F có thể ức chế một số enzyme do đó 
khi F quá nhiều sẽ ảnh hưởng đến trao đổi chất. 
2.6 Vitamin và sự trao đổi chất 
Vitamin là những chất hữu cơ cần thiết cho cơ thể. Chúng không phải là những 
nguyên liệu chủ yếu để tạo nên cơ thể, cũng không thể cung cấp năng lượng nhưng lại là 
một trong những thành phần của nhiều enzyme quan trọng tham gia vào quá trình trao đổi 
chất. Lượng vitamin dươc đòi hỏi rất ít nhưng vì phần lớn động vật không tự tổng hợp 
được nên phải lấy từ thức ăn. Khi cơ thể thiếu hay thừa vitamin thì động vật sẽ mắc những 
loạn chứng đặc biệt – các bệnh thiếu hay thừa vitamin. 
2.6.1 Vitamin hòa tan trong nước 
Các vitamin hòa tan trong nước có chức năng như các coE trong các phản ứng trao 
đổi chất chuyên biệt, cần thiết đối với hầu hết, nếu không nói là tất cả, tế bào động vật. 
2.6.2 Vitamin tan trong mỡ 
- Các vitamin A: được biết dưới 2 hình thức A1 và A2. Vitamin A1 hiện diện ở động 
vật xương sống cao đẳng và cá biển, còn A2 chiếm ưu thế ở cá nước ngọt. Hai phân tử 
vitamin A được tạo thành từ một phân tử  carotene, có trong nhiều thực vật, xảy ra ở gan, 
nhưng chính ở ruột. 
Trong sự thiếu hụt trầm trọng nó có thể gây ra sự trì hoãn sự phát triển xương và 
làm tổn thương da cá. Dư thừa vitamin A trong khẩu phần có thể gây độc, triệu chứng là 
sinh trưởng giảm, microhematocrit bị hạ thấp và sự bào mòn vi đuôi và cuống đuôi. 
- Vitamin D: có nhiều hình thức D1, D2, D3 
 SLĐVTS NVTư 
106 
D3 hiện diện ở gan cá giúp sự hấp thu Ca từ ống tiêu hóa, và với parahormone điều 
hòa mức độ canxi máu và sự hoạt hóa Ca cho sự khoáng hóa xương. 
- Vitamin E: sự thiếu hụt vitamin E gây ra một sự thoái hóa của biểu bì tinh nang 
cho ra những tinh trùng không hoạt động. Sự hoại tử gan, xuất huyết cục bộ và tổn thương 
tinh sào đã được quan sát ở cá. 
- Vitamin K: hiện diện với 2 hình thức K1 và K2 
Ở thịt cá có K2, kích thích sự tạo thành prothrombin cần thiết cho sự đông máu. Sự 
thiếu hụt dẫn đến sự xuất huyết. 
B. Năng lượng sinh học (bioenergetics) 
1. Tổng quan 
 Bioenergetics là nghiên cứu việc sử dụng năng lượng bởi các sinh vật sống. Ðối với 
động vật, nghiên cứu này bao gồm phân tích các nguồn năng lượng, các phương pháp thu 
năng lượng, các con đường phân bổ của nó trong con vật, các cường độ sử dụng dưới 
những điều kiện khác nhau và trạng thái năng lượng cuối cùng của các sản phẩm đang rời 
khỏi con vật. 
Các đơn vị của năng lượng thường là calorie (cal) hay kilocalorie (Cal hay kcal) và 
joule (J) hay kilojoule (kJ) trên một đơn vị trọng lượng chuyên biệt. Cường độ tiêu hao (sử 
dụng) năng lượng thường được tính kcal/kg/giờ hay kcal/kg/ngày. 
Việc đo năng lượng tiêu hao trực tiếp với sản xuất nhiệt thì khó áp dụng với các 
động vật máu lạnh nhỏ, chẳng hạn như cá, nên năng lượng tiêu hao luôn luôn được đo gián 
tiếp thông qua tiêu hao oxygen. Tiêu hao oxygen đôi khi được tính bằng mL O2/kg/giờ (với 
thể tích oxygen được điều chỉnh theo nhiệt độ và áp lực không khí) nhưng thuận tiện nhất 
là tính bằng mg O2/kg/giờ. Giữa thể tích và trọng lượng oxygen có thể chuyển đổi: 1 mg 
O2 = 0,70 mL O2; và giữa oxygen và năng lượng: 1 mg O2/kg/giờ = 0,00337 kcal/kg/giờ 
hay 0,081 kcal/kg/ngày, 1 kcal/kg/giờ = 297 mg O2/kg/giờ; và 1 kcal = 4,184 kJ. 
 Ðối với các động vật, nguồn năng lượng cơ bản là thức ăn nhưng năng lượng thức 
ăn sẽ không có giá trị cho tới khi thức ăn được ăn vào, tiêu hóa và đồng hóa bởi hệ thống 
tiêu hóa. Phần lớn năng lượng được giải phóng từ thức ăn bởi quá trình ôxi-hóa nên năng 
lượng sinh học thường được khảo sát dưới dạng tiêu hao oxygen. 
 Các khía cạnh phân tử của dòng năng lượng (energy flow), một nội dung của trao 
đổi chất (metabolism), là một sự kết hợp chức năng của gan và cơ, nhưng cũng liên quan 
đến sự điều hòa thẩm thấu và bài tiết các sản phẩm thừa của bộ máy trao đổi chất. Một số 
lượng năng lượng và vật chất thô không cần cho cho duy trì và các yêu cầu thông thường 
cho hoạt động sống thường nhật sẽ được sử dụng cho tăng trưởng, sản xuất các sản phẩm 
sinh dục và dự trữ. 
 Alexander (1967) diễn tả ý tưởng chung của sự phân bố năng lượng và sự quan 
trọng của việc sử dụng năng lượng hiệu quả trong một công thức: 
F = g (G + H) + R + S 
 SLĐVTS NVTư 
107 
 Trong đó: 
 F: lượng thức ăn ăn vào 
 G: sinh trưởng (sản xuất mô mới) 
 H: các giao tử 
 R: trao đổi chất cơ bản 
 S: bơi hay hoạt động khác 
 : hằng số, thường bằng 0,8 (20% thức ăn bị mất trong phân, nước tiểu, hoặc 
ammonia thải bởi mang mà không đi vào các con đường sản xuất năng lượng trong quá 
trình trao đổi chất của cá) 
 Yếu tố tăng trưởng và sản xuất giao tử, g, xấp xỉ bằng 2 bởi vì cần gấp đôi năng 
lượng để sản xuất các mô mới so với việc duy trì các mô hiện tại. Một số tỉ lệ phần trăm 
tiêu biểu cho việc sử dụng thức ăn trong công thức của Alexander như sau: 
0,8 x 100 = 2 (5 + 1) + 34 +34 
 Có những thời điểm làm cho các giá trị trên không chính xác, chẳng hạn cá không 
ăn khi di lưu hay sinh sản. Một thí dụ khác là ở cá bơn (flounders) được cho ăn một khẩu 
phần ăn tối thiểu vẫn tiếp tục sinh trưởng nhưng không sản sinh giao tử, H = 0. Hay cả hai 
cường độ vận động (S) và trao đổi chất cơ bản (R) có thể thay đổi theo nhiệt độ và mùa vụ. 
 Ý nghĩa của công thức trên là chỉ ra ảnh hưởng tương đối lớn trên sự sinh sản (H) 
của những thay đổi tương đối nhỏ trong bất kỳ thay đổi của các yếu tố khác. Ví dụ, nếu 
thức ăn ăn vào tăng từ 100 lên 101, sự sản xuất giao tử tăng từ 1 lên 1,4 (40%). Hay nếu 
cá ăn lượng thức ăn bình thường nhưng giảm vận động 2% (S = 32) thì H sẽ tăng lên 2 
(100%). Sinh trưởng và sinh sản dường như là tổng số và là sự kết hợp của một lịch sử quá 
khứ của cá phối hợp với khả năng để đối phó với môi trường của nó. 
2. Bao hoạt động (performance envelope) của cá 
 Một cách diễn tả 
những khả năng năng lượng 
sinh học của một con cá là 
với một đa giác 4 cạnh (bao 
hoạt động). Các cạnh phải 
và trái là những giới hạn 
nhiệt độ gây chết cao và 
thấp cho một con cá nào đó 
trong khi các cạnh trên và 
dưới là các cường độ tiêu 
hao oxygen tối thiểu (ứng 
với trao đổi chất cơ sở hay 
tiêu chuẩn) và tối đa (hoạt 
động tích cực ổn định). 
Biên giới trên thường gồm 
2 phần, phần bên trái được 
cho là bị giới hạn bởi nhiệt 
độ trong khi phần bên phải 
dường như bị giới hạn bởi 
H.42 Cường độ tiêu hao oxygen của 4 loài cá trong sự liên hệ 
với nhiệt độ (theo Brett, 1972) 
 SLĐVTS NVTư 
108 
tính giá trị của oxygen. Phần lớn, nhưng không phải là tất cả, cá cho thấy có sự gián đoạn 
tương tự về cường độ tiêu hao oxygen cực đại. 
 Phần lớn các cường độ tiêu hao oxygen trong một ngày tiêu biểu trong đời sống của 
một con cá xảy ra trong các biên giới bao hoạt động của nó và phần lớn là ở nửa dưới của 
giới hạn cơ bản và tích cực. Giới hạn hoạt động của cá thì tương tự như lưỡng cư và bò sát 
nhưng thấp hơn chim và hữu nhũ. 
 Phạm vi trao đổi chất (metabolic scope) là tỉ số giữa cường độ tiêu hao oxygen tích 
cực và cơ sở. Các loài cá khác nhau có phạm vi trao đổi chất khác nhau. 
3. Trao đổi năng lượng 
Vật chất dinh dưỡng đều có chứa năng lượng nên quá trình trao đổi vật chất cũng 
kèm theo quá trình trao đổi năng lượng. Các quá trình trao đổi năng lượng rất phức tạp, 
hình thức đa dạng nhưng cuối cùng đều biến thành nhiệt năng thải ra ngoài. 
3.1 Giá trị nhiệt của các chất dinh dưỡng 
Mỗi gram COH hoặc lipid dù đốt cháy bên ngoài hay bên trong cơ thể đều sinh ra 
một năng lượng Q = 4,25 Kcal và 9,45 Kcal. Mỗi gram protein khi đốt cháy bên trong cơ 
thể sinh ra một năng lượng Q = 4,25 Kcal (khi đốt cháy bên ngoài cơ thể tỏa ra 5,4 Kcal). 
Trị số năng lượng của các chất dinh dưỡng khi đốt cháy bên trong cơ thể được gọi là giá 
trị nhiệt của thức ăn. 
Mặc dù những giá trị này được dùng cho tất cả các loài động vật trong nhiều năm 
(và vẫn còn trong nhiều nghiên cứu) gần đây chúng đã được điều chỉnh tùy theo khả năng 
tiêu hóa của con vật được nghiên cứu. 
Phillips and Brockway (1959) đã xác định các giá trị nhiệt đối với 3 loài cá hồi 
(brook, brown và rainbow trout) nhận thấy chúng có khả năng tiêu hóa và hấp thu 85% đối 
với lipid, 40% đối với carbohydrate và 90% đối với protein. Sử dụng các mức độ tiêu hóa 
nói trên và có sự điều chỉnh cho protein đối với hàm lượng nitơ của nó (nitrogen không thể 
có giá trị về năng lượng), các tác giả xác định giá trị nhiệt đối với cá hồi là 3,9 kcal/g 
protein, 8 kcal/g lipid và 1,6 kcal/g COH. 
Các giá trị này không cố định đối với các loài cá khác trừ phi chúng tiêu hoá các 
nhóm thức ăn được đánh giá tương tự như cá hồi. 
3.2 Tính toán năng lượng thức ăn 
Năng lượng thức ăn được xác định bởi nhiệt sinh ra trong sự đốt cháy hoàn toàn 
trong một nhiệt lượng kế (calorimeter). Ðơn vị tính là calorie (cal) hay kilocalorie (Cal, 
kcal) và joule (J) hay kilojoule (kJ) là số lượng nhiệt cần thiết để nâng nhiệt độ 1 kg nước 
lên 1oC. (1 kcal = 4,184 kJ). 
Có hai phương pháp được dùng để tính toán giá trị năng lượng của khẩu phần thức 
ăn. 
 SLĐVTS NVTư 
109 
(1) Năng lượng được xác định một cách trực tiếp trong một bơm nhiệt lượng kế 
(Maynard và Loosh, 1962). 
(2) Năng lượng tổng cộng của khẩu phần ăn được xác định gián tiếp từ giá trị nhiệt 
trung bình của các nhóm chất dinh dưỡng (protein, lipid, COH). 
Phương pháp thứ hai thường được dùng vì phương pháp thứ nhất thì lâu, phức tạp 
và tốn kém. 
4. Các yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến trao đổi chất cơ thể 
4.1 Trao đổi chất cơ sở (tiêu chuẩn) 
Với mục đích thực tiễn để đánh giá hay so sánh cường độ trao đổi chất người ta 
thường dùng khái niệm trao đổi chất cơ sở. 
Trao đổi chất cơ sở là sự trao đổi chất của động vật trong điều kiện tiêu chuẩn. 
Ðộng vật ở tình trạng yên tĩnh, dạ dày không có thức ăn, thần kinh không bị căng thẳng và 
nhiệt độ môi trường tối thích hợp. Năng lượng do trao đổi chất cơ sở sinh ra chủ yếu để 
duy trì những hoạt động tối thiểu của các cơ quan nội tạng, thần kinh và các chức năng 
sống tối thiểu khác, năng lượng này chỉ có thể giúp cơ thể tồn tại chứ không thể sinh 
trưởng. 
4.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến trao đổi chất của cá 
4.2.1 Các yếu tố bên trong 
+ Loài cá: các loài cá khác nhau có cường độ trao đổi chất khác nhau. Các loài cá 
có tính ăn tương tự nhau, cá nào có cường độ trao đổi chất lớn hơn thì tốc độ sinh trưởng 
lớn hơn. 
+ Tuổi cá: cường độ trao đổi chất của cá nhỏ cao hơn của cá lớn. 
Cá chép cỡ 12 g có cường độ trao đổi chất 24,48 kcal/kg.ngày và cá chép cỡ 100 g 
có cường độ trao đổi chất 7,97 kcal/kg.ngày 
+ Phái tính: cá đực có cường độ trao đổi chất cao hơn cá cái. 
+ Thành thục sinh dục: trong quá trình phát triển tuyến sinh dục, cường độ trao đổi 
chất cũng không giống nhau. Cá ở giai đoạn IV thành thục của tuyến sinh dục có cường độ 
trao đổi chất cao nhất. 
+ Dinh dưỡng và đói: khi cá ăn no cường độ trao đổi chất tăng lên và khi bị đói thì 
cường độ trao đổi chất giảm xuống. Cá ăn các loại thức ăn khác nhau thì cường độ trao đổi 
chất khác nhau. 
Trong những ngày đầu của sự đói, cường độ trao đổi chất giảm rất nhanh và sau đó 
giảm rất chậm. Khi đói năng lượng cần thiết để duy trì sự sống của động vật hoàn toàn nhờ 
vào vật chất của cơ thể. Ở hữu nhũ thứ tự vật chất trao đổi là glycogen, lipid và protein. Ở 
 SLĐVTS NVTư 
110 
cá, Nagai và Ikeda (1971) có nhận xét ngược lại, thứ tự chất trao đổi là lipid, glycogen và 
protein. 
+ Sự vận động: cá vận động nhiều có cường độ trao đổi chất cao hơn cá ít vận 
động. 
4.2.2 Các yếu tố bên ngoài 
+ Nhiệt độ: khi nhiệt độ gia tăng thì cường độ trao đổi chất của cá tăng nhưng có 
một khoảng nhiệt độ, khi nhiệt độ tăng, cường độ trao đổi chất của cá tăng không đáng kể. 
Khoảng nhiệt này được gọi là “phạm vi nhiệt độ thích hợp của cá”. Phạm vi nhiệt thích 
hợp thay đổi tùy theo loài cá và giai đoạn sinh trưởng của cá. Cá lớn có phạm vi thích hợp 
rộng hơn cá nhỏ. Ðối với mỗi loài cá có một nhiệt độ tối hảo cho trao đổi chất của nó, và 
nếu được cho phép một con cá sẽ chọn môi trường thuận lợi nhất về nhiệt độ, và nhiệt độ 
tối hảo này nằm trong phạm vi nhiệt thích hợp. 
+ Ánh sáng: cá được giữ dưới ánh sáng có cường độ trao đổi chất lớn hơn cá giữ 
trong bóng tối. 
+ Mùa vụ: cá hoạt động mạnh nhất vào các tháng mùa hè, kém hoạt động vào các 
tháng mùa đông; nói cách khác, cường độ trao đổi chất của cá cao ở mùa hè, thấp ở mùa 
đông do đó nhu cầu năng lượng các tháng hè cao hơn các tháng mùa đông. 
+ Dòng nước: cá ở nước chảy có cường độ trao đổi chất cao hơn cá ở nước tĩnh. 
Lưu tốc nước gia tăng sẽ làm gia tăng năng lượng được đòi hỏi cho việc duy trì ở môi 
trường. Ðây không phải là năng lượng bơi cần thiết mà là năng lượng gia tăng được yêu 
cầu để duy trì vị trí trong môi trường. 
+ CO2 và pH: cá sống trong môi trường có nồng độ CO2 cao hay pH thấp thì có 
cường độ trao đổi chất thấp hơn cá sống trong môi trường có nồng độ CO2 thấp và pH cao. 
C. Dinh dưỡng của cá 
1. Khái niệm 
Dinh dưỡng là sự cung cấp những vật chất cần thiết cho việc duy trì đời sống (trao 
đổi chất). Một số vật liệu sẽ được dùng cho sự xây dựng các tổ chức của cơ thể (đồng hóa) 
và một số cho việc tạo ra năng lượng (dị hóa). Thức ăn của động vật có thể phân chia thành 
thức ăn năng lượng và sinh trưởng như carbohydrate, lipid và protein và thức ăn không 
năng lượng như các khoáng chất, vitamin, nước và oxygen. Phần lớn các thức ăn không 
năng lượng đóng vai trò bổ sung cho các thức ăn năng lượng và mặc dầu rất nhiều trong 
chúng được đòi hỏi với số lượng rất nhỏ (các vitamin, các nguyên tố vi lượng) nhưng 
chúng rất cần thiết cho đời sống . 
2. Giá trị dinh dưỡng của khẩu phần thức ăn 
Ðược xác định bởi: 
- Một sự cân bằng giữa các thức ăn năng lượng và sinh trưởng (carbohydrate, lipid 
và protein) nhằm đảm bảo sự cung cấp vật liệu năng lượng cho hoạt động đồng hóa tối hảo 
 SLĐVTS NVTư 
111 
và vật liệu sống cho sự phát triển bao gồm kiến tạo các mô, sinh sản và thành lập các sản 
phẩm mà cơ thể cần (hemoglobin, hormone, enzyme, ...). 
- Sự hiện diện của các nguyên tố (khoáng chất) nhất là nguyên tố vi lượng và chất 
xúc tác cần thiết (vitamin). 
- Sự cung cấp đầy đủ thức ăn phụ (nước và oxygen). 
- Ngoài ra, giá trị dinh dưỡng của khẩu phần còn được xác định bởi khả năng cá có 
thể tiêu hóa và hấp thu tốt nhất. Nó phụ thuộc trạng thái vật lý của thức ăn và loại và số 
lượng của enzyme trong ống tiêu hóa. 
3. Nhu cầu năng lượng 
3.1 Nhu cầu năng lượng tổng cộng 
Thức ăn sau khi trải qua quá trình tiêu hóa được cơ thể hấp thu và sử dụng vào 2 
mục đích: một phần tạo thành vật chất của cơ thể và một phần được dị hóa để cung cấp 
năng lượng cần thiết cho các hoạt động sống. Các vật chất cơ thể sau đó cũng qua quá trình 
dị hóa để tạo ra năng lượng . Như vậy có thể nói năng lượng thức ăn hấp thu được gồm 
những dạng năng lượng tích lũy và năng lượng tiêu hao. Tỉ lệ giữa hai dạng này thay đổi 
tùy theo loài cá và tùy theo giai đoạn sinh trưởng. 
Ở cá pike, tỉ lệ này khoảng 14–33% calorie hấp thu được tích lũy trong các mô và 
khoảng 67–86% năng lượng hoạt động (Winberg, 1960). Ở cá hồi (trout) tỉ lệ này là 30/70 
(Phillips và Brockway, 1959). Ivlev (1939) tìm thấy ở cá sheatfish 65,7% calorie của noãn 
hoàng được tích lũy trong cơ thể sau khi hấp thụ noãn hoàng hoàn toàn, 34,3% calorie 
được dùng cho năng lượng. Ðiều này sẽ trở nên khó khăn gấp đôi khi cá sheatfish lớn hơn 
do phải tìm kiếm thức ăn của chúng và tự duy trì trong môi trường, là những hoạt động 
không cần thiết cho cá trong thời gian chúng sống trong một môi trường được bảo vệ và 
tùy thuộc vào noãn hoàng như nguồn thức ăn. 
3.2 Tính toán nhu cầu năng lượng 
 Cá sử dụng các nguồn năng lượng thức ăn ăn vào (C) cho các mục đích: 
 (1) Tổng hợp các mô của cơ thể (P) 
 (2) Cung cấp năng lượng cho quá trình trao đổi chất (R) 
 (3) Sản phẩm thừa được thải ra ngoài (E) 
C = P + R + E 
 + P có thể bao gồm các thành phần sinh trưởng (Pg) hoặc/và sinh sản (Pr) 
P = Pg + Pr 
 + Trao đổi chất tổng cộng bao gồm một số thành phần phụ 
 - Trao đổi chất tiêu chuẩn, RS, khi con vật ở trạng thái nghỉ; 
 SLĐVTS NVTư 
112 
 - Trao đổi chất thông thường (duy trì), RR, khi con vật ở trạng thái hoạt động bình 
thường; 
 - Trao đổi chất khi ăn, RF, ứng với tác động động lực đặc biệt (SDA, Specific 
Dynamic Action) khi con vật vừa ăn; 
 - Trao đổi chất vận động, RA, khi con vật ở trạng thái vận động tích cực; 
R = RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S 
 Với a, b, c là tỉ lệ thời gian 
 + E có thể bao gồm phân (F), sản phẩm bài tiết trong nước tiểu: urea, ammonia (U) 
và chất nhày (Muc) 
 + Tổng hợp các thành phần riêng biệt, ta có 
C = (Pg + Pr) + (RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S) + (F + U + Muc) 
Theo Brett và Groves (1979) thì 
 - Cá ăn động vật: 100C = 29P + 44R + 7U + 20F 
 - Cá ăn thực vật: 100C = 20P + 37R + 2U + 41F 
3.3 Cách tính nhu cầu thức ăn hàng ngày của cá 
Nhu cầu năng lượng của cá được xác định gián tiếp thông qua tiêu hao oxygen và 
thương số hô hấp RQ (Respiratory quotient) của cá. RQ được xác định như sau. 
Cách tính RQ: 
VCO2 RQ = VO2 
+ Ðối với trao đổi chất đường 
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 637 kcal 
VCO2 6*22,4 RQ = VO2 
= 6*22,4 = 1 
+ Ðối với trao đổi chất lipid 
2(C55H106O6) + 157O2 106H2O + 110CO2 + 16353 kcal 
VCO2 110*22,4 RQ = VO2 
= 157*22,4 
= 0,7 
+ Ðối với trao đổi chất protid 
 SLĐVTS NVTư 
113 
Bằng thực nghiệm đốt cháy 200 g protid cần 96,61 L O2 và sinh ra 77,31 L CO2 
VCO2 77,31 L CO2 RQ = VO2 
= 96,61 L O2 
= 0,8 
Như vậy RQ của động vật bình thường chỉ biến động trong khoảng 0,7–1. Ðộng vật 
ăn cỏ có khuynh hướng có RQ cao hơn động vật ăn thịt. 
 Carbohydrate Lipid Protein 
kcal/g 
L O2/g 
L CO2/g 
RQ 
kcal/L O2 
J/mg O2 
4,25 
0,82 
0,82 
1 
5,0 
14,76 
9,45 
2,03 
1,43 
0,7 
4,7 
13,72 
4,25 
0,97 
0,78 
0,8 
4,5 
13,36 
13,60 
(NH3) 
(Urea) 
Căn cứ vào nhu cầu năng lượng của cá nuôi và giá trị nhiệt của thức ăn, người ta có 
thể tính nhu cầu thức ăn hàng ngày của cá một cách gần đúng. 
Ðể so sánh hiệu quả của các khẩu phần thức ăn người ta thường dùng hệ số thức ăn 
(Feed Conversion Ratio, FCR) là khối lượng thức ăn cần thiết để tạo ra một đơn vị khối 
lượng thịt cá. Nhưng về giá trị dinh dưỡng của khẩu phần người ta thường căn cứ trên số 
calorie của thức ăn cần để tạo ra một khối lượng thịt cá. 
Phillips và Brockway (1959) tính toán trên cá brook trout. 
Loại thức ăn Năng lượng thức ăn Năng lượng 1 kg thịt cá Hệ số thức ăn 
Thức ăn tự nhiên 
Bột thịt khô 
Thịt 
640 kcal/kg 
1540 ‘’ 
990 ‘’ 
2.000 kcal/kg 
4.600 ‘’ 
2.600 ‘’ 
3,1 
3 
2,6