Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 4: Trạng thái ngủ của hạt
Tóm tắt Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 4: Trạng thái ngủ của hạt: ...c ) - Học Viện Nụng NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 3 13 b) Các chất khí Vỏ hạt có tính lựa chọn thẩm thấu khí: Lựa chọn cho nước đi qua mà không cho oxy đi qua: hạt dưa chuột, cà phê, táo Nhiệt độ ảnh hưởng đến khả năng thẩm thấu ôxy của ...y thông 20 b) Ngủ sinh lý Sự ngủ của hạt được điều khiển bằng các chất kích thích và ức chế sinh trưởng nội sinh. Vì thế sự ngủ này có thể xem như là một kết quả của sự có mặt chất ức chế sinh trưởng. Sự có mặt chất ức chế sinh trưởng hoặc tổ hợp cả 2 chất ức chế và chất kích thíc...à pedoxilase. • Ngoài ra ủ lớp còn làm thay đổi cân bằng chất kích thích và chất ức chế do đó có thể phá vỡ trạng thái ngủ của hạt. 28 29 30 e. Dự trữ bảo quản sau khi chín để phá ngủ Trạng thái ngủ bị loại bỏ nếu bảo quản ở phòng nhiệt độ đối với hầu hết các loài. Các loại hạt...
7/7/2015 1 1 Chư¬ng 4 Tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t 2 Kh¶ n¨ng tr× ho·n sù n¶y mÇm cña h¹t trong mét thêi gian lµ ®óng víi c¬ chÕ cña sù sèng. ë thùc vËt tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t lµ mét th¸ch thøc ®èi víi c¸c nhµ nghiªn cøu vÒ gièng. Nã lµ mét ph¶n øng thÝch nghi cña c©y trång víi m«i trưêng. C©y trång ®· ®ưîc thuÇn ho¸ l©u biÓu hiÖn tr¹ng th¸i ngñ Ýt h¬n c©y hoang d¹i hoÆc loµi míi thuÇn ho¸. C©y trång khi ®· thuÇn ho¸ mµ biÓu hiÖn ngñ nghØ lµ mét khã kh¨n lín cho ngưêi s¶n xuÊt gièng vµ c¸c nhµ nghiªn cøu h¹t gièng. 1. Kh¸i niÖm 3 MÆc dï vËy møc ®é ngñ nghØ lµ mét mong muèn ®Ó ng¨n c¶n nã n¶y mÇm trưíc khi thu ho¹ch. Tr¹ng th¸i nghØ cña h¹t khi chưa cã ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho sù n¶y mÇm ®ưîc gäi lµ tr¹ng th¸i t¹m dõng ho¹t ®éng. Tr¹ng th¸i ngñ ®ưîc x¸c ®Þnh khi mét yÕu tè ng¨n c¶n n¶y mÇm ngay c¶ trong ®iÒu kiÖn m«i trưêng thuËn lîi. Như vËy tr¹ng th¸I ngñ nghØ cña h¹t lµ tr¹ng th¸I h¹t kh«ng cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm sau khi ®· thµnh thôc vµ chÝn sinh lý. 4 5 6 2. Ph©n lo¹i tr¹ng th¸I ngñ nghØ 2.1. Ph©n lo¹i theo Larry O. Copeland (1995) a) Tr¹ng th¸i ngñ s¬ cÊp • Ngñ ngo¹i sinh: Liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh cña vá h¹t vµ c¸c ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt cho n¶y mÇm như: ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é, ®é Èm. • Ngñ néi sinh: Liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh di truyÒn vµ c¸c yÕu tè bªn trong h¹t: ®é chÝn cña ph«i, chÊt ®iÒu tiÕt sinh trưëng, qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt. b) Tr¹ng th¸i ngñ thø cÊp: do sù cưìng bøc qu¸ møc cña ®iÓm tíi h¹n trong chuçi trao ®æi chÊt hưíng ®Õn sù n¶y mÇm hoÆc cã thÓ do c©n b»ng chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ sinh trưëng kh«ng phï h¬p. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 2 7 2.2. Ph©n lo¹i theo C. Baskin vµ J. Baskin (1998; 2004) Chia thµnh 5 lo¹i ngñ nghØ cña h¹t: a) Ngủ sinh lý (Physiological dormancy - PD) • Chia lµm 3 møc: Ngñ s©u (PD deep); Ngñ trung gian (PD intermediate) vµ ngñ kh«ng s©u (PD non-deep) • Ngñ s©u: T¸ch ph«i hoÆc xö lý GA3 kh«ng n¶y mÇm mµ cÇn xö lý l¹nh hoÆc Êm trong vßng vµi th¸ng ®Ó n¶y mÇm. • Tuy nhiªn phÇn lín c©y trång ®Òu ë d¹ng ngñ kh«ng s©u nªn khi t¸ch ph«I hoÆc xö lý GA3 cã thÓ ph¸ ngñ ®ưîc. b) Ngñ h×nh th¸I (Morphological dormancy - MD): cã qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña ph«I nhưng cÇn cã thêi gian ®Ó n¶y mÇm. 8 c) Ngñ h×nh th¸I sinh lý (Morphophysiological dormancy- MPD): cã qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña ph«i nhưng cã liªn quan ®Õn ngñ sinh lý. Lo¹i h¹t nµy yªu cÇu xö lý ph¸ ngñ b»ng ñ líp hoÆc GA3. d) Ngñ lý häc (Physical dormancy - PY): do vá h¹t cã líp tÕ bµo kh«ng thÊm níc. e) Ngủ phối hợp (Combinational dormancy - PY+PD): là tổ hợp của ngủ sinh lý và cơ lý. 9 3. Di truyÒn ngñ nghØ cña h¹t • H¹t ®ưîc cÊu t¹o gåm 3 nh©n tè: Vá h¹t, ph«i vµ néi nhò. • C¶ 3 nh©n tè trªn ®Òu ¶nh hưëng ®Õn n¶y mÇm vµ ngñ nghØ cña h¹t. Do vËy tÝnh ngñ nghØ cña h¹t cã thÓ do gen ë vá h¹t, ph«I vµ néi nhò ®iÒu khiÓn. VÝ dô: - Lóa mú cã gen Amy2 n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ sè 1 ®iÒu khiÓn. - Lóa nưíc t×m thÊy cã 6 gen qSdn-1, qSdnj-3, qSdn-5, qSdn-7 vµ qSdn-11 n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ 1, 3, 5, 7 vµ 11 ®iÒu khiÓn tÝnh ngñ nghØ cña h¹t. 10 Gen qui định ngủ nghỉ ở lúa 11 4.1. Nguyªn nh©n ngñ ngo¹i sinh vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ * Nguyªn nh©n: 3 yÕu tè ¶nh hưëng ®Õn ngñ ngo¹i sinh - Nưíc - C¸c chÊt khÝ - CÊu t¹o cña vá h¹t 4. Nguyªn nh©n vµ phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ s¬ cÊp 12 a) Nưíc: Kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t quyÕt ®Þnh tÝnh ngñ nghØ cña h¹t. Gloyer (1932) cho thÊy 80% gièng ®Ëu vá h¹t cã kh¶ n¨ng thÈm thÊu víi ph¹m vi tõ 1-79%. Vá h¹t lµ do c¸c hîp chÊt h÷u c¬ như Sulerin, lignin, cutin t¹o lªn do vËy hµm lưîng c¸c chÊt nµy kh¸c nhau dÉn ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t còng kh¸c nhau. M«i trưêng còng ¶nh hưëng ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t ®Æc biÖt vµo giai ®o¹n chÝn cña h¹t. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 3 13 b) C¸c chÊt khÝ Vá h¹t cã tÝnh lùa chän thÈm thÊu khÝ: Lùa chän cho nưíc ®i qua mµ kh«ng cho oxy ®i qua: h¹t dưa chuét, cµ phª, t¸o NhiÖt ®é ¶nh hưëng ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu «xy cña vá h¹t: H¹t t¸o ë 200C h¹n chÕ thÈm thÊu nhưng khi ë 40C h¹t t¨ng kh¶ n¨ng thÈm thÊu. C¸c lo¹i h¹t kh¸c nhau kh¶ n¨ng thÈm thÊu khÝ O2 vµ CO2 kh¸c nhau: H¹t dưa chuét thÈm thÊu CO2(15,5ml/cm 2/hr) h¬n O2 (4,3 ml/cm 2/hr). 14 c) CÊu t¹o vá h¹t Ngñ nghØ do tÝnh chÊt vËt lý cña vá h¹t, ¸p lùc hót nưíc g©y ra g·y vá vµ cho phÐp h¹t n¶y mÇm. Vá h¹t cã thÓ can thiÖp ch¾t läc chÊt øc chÕ vµ h¹n chÕ c¸c dßng nưíc vµo h¹t. Esashi vµ Leopold (1968) kÕt luËn r»ng nh÷ng h¹t kª (Xanthium): + Ngñ ®«ng yªu cÇu ¸nh s¸ng m¹nh ®Ó lµm vì vá h¹t cao h¬n h¹t kh«ng ngñ ®«ng. + Ph«i cña h¹t kh«ng ngñ ®«ng ph¸t triÓn tù ®©m ra ®Ó n¶y mÇm gÊp 2 lÇn h¹t ngñ ®«ng. V× thÕ vá h¹t kh«ng lµ c¬ chÕ chÝnh b¾t buéc ngñ nghØ. 15 • Phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ ngo¹i sinh a) Ph¸ vì hoÆc lµm suy tho¸i vá h¹t c¬ giíi Mµi, c¾t hoÆc chµ x¸t ®Ó lµm vì vá h¹t. Sö dông nhiÖt ®é nãng, l¹nh ®ét ngét, nhóng nhanh h¹t trong nưíc nãng. Dïng kim ch©m thñng vá h¹t. Ph¬i h¹t lµm biÕn ®æi vá h¹t cho phÐp nưíc vµ khÝ x©m nhËp vµo vá h¹t. 16 b) Ph¸ vì vá h¹t b»ng ho¸ chÊt • Xö lý b»ng ho¸ chÊt H2SO4 lµm suy tho¸i vá h¹t. c) Ph¸ vì vá h¹t b»ng enzym • Sö dông enzym chän läc ph©n huû vá h¹t nh enzim celluluse, Pectinase.. • Dïng c¸c hîp chÊt h÷u c¬ như alcohol, acetone ®Ó hoµ tan vµ chuyÓn ®æi nh÷ng hîp chÊt kh«ng hoµ tan nưíc lµm h¹n chÕ nưíc ®i vµo h¹t ®Ó t¨ng kh¶ n¨ng thÈm thÊu cña vá h¹t. 17 4.2. Nguyªn nh©n ngñ néi sinh vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ * Nguyên nhân Ngñ néi sinh lµ d¹ng ngñ phæ biÕn nhÊt cña h¹t, lµ do ®Æc tÝnh di truyÒn cña h¹t. §iÒu kiÖn m«i trưêng trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn vµ chÝn cña h¹t cã thÓ ¶nh hưëng ®Õn ngñ néi sinh. Møc ®é ngñ cña h¹t phô thuéc vµo cung cÊp nưíc vµ chÊt dinh dưìng ®Æc biÖt lµ ®¹m trong qu¸ tr×nh h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña h¹t. 18 a) Ngñ cña ph«i chưa thµnh thôc H¹t cña mét sè loµi rông trưíc khi chÝn, h×nh th¸i ®Æc biÖt nµy g©y ra ngñ cña h¹t bëi v× ph«i kh«ng chÝn nªn kh«ng cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm. VÝ dô ë c©y m· ®Ò (Plautago), c©y th«ng (Pines)... sù chÝn ph«i x¶y ra tiÕp tôc sau khi h¹t ®· t¸ch ra khá c©y vµi ngµy hoÆc vµi th¸ng. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 4 19 Hoa c©y th«ng H¹t c©y th«ng 20 b) Ngñ sinh lý Sù ngñ cña h¹t ®ưîc ®iÒu khiÓn b»ng c¸c chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ sinh trưëng néi sinh. V× thÕ sù ngñ nµy cã thÓ xem như lµ mét kÕt qu¶ cña sù cã mÆt chÊt øc chÕ sinh trưëng. Sù cã mÆt chÊt øc chÕ sinh trưëng hoÆc tæ hîp c¶ 2 chÊt øc chÕ vµ chÊt kÝch thÝch sinh trưëng. 21 Møc ®é cña c¸c hîp chÊt néi sinh nµy ®ưîc ®iÒu khiÓn bëi kÝch thÝch cña m«i trưêng như ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é. Nh÷ng nghiªn cøu vÒ chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ cho thÊy cã sù tham gia cu¶ 3 hormones ®iÒu khiển ngủ nghỉ cña h¹t lµ: Gibberellin, Cytokinin vµ chÊt øc chÕ. + Gibberellin cã chøc n¨ng kÝch thÝch ®Ó ph¸ tr¹ng th¸i ngñ cña mét sè h¹t. + Cytokinin víi vai trß chän läc, khi cã mÆt mét m×nh øc chÕ n¶y mÇm nhưng khi cã Gibberelline kh«ng ho¹t ®éng sinh lý. 22 23 c) Do trao ®æi chÊt bÞ øc chÕ Hîp chÊt cyanide ng¨n c¶n qu¸ tr×nh h« hÊp cña h¹t t¸o, ®µo. Abscisic AxÝt (ABA) øc chÕ n¶y mÇm cña h¹t. Gen tổng hợp ABA hoạt động mạnh có thể tăng hàm lượng ABA và tăng ngủ nghỉ hoặc trì hoãn nảy mầm của hạt. ABA tổng hợp cả trong ph«i và nội nhò và chóng đều g©y ra ngủ nghỉ của hạt. Hàm lượng ABA cao ức chế thẩm thấu của hạt gây ra ngủ sâu. 24 Ngñ nghØ vµ ®iÒu khiÓn cña c¸c hoãc m«n ®Õn n¶y mÇm cña h¹t Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 5 25 d) Ngủ do ức chÕ thÈm thÊu Hîp chÊt như ®ưêng vµ muèi víi nång ®é ®ñ hoµn toµn cã thÓ lµm h¹t kh«ng hót ®ñ nưíc vµ như thÕ nã ng¨n c¶n qu¸ tr×nh n¶y mÇm. NhiÒu chÊt trong qu¶, vá qu¶ vµ xung quanh h¹t ®· t¹o ra ¸p lùc bëi nh÷ng chÊt v« c¬ øc chÕ qu¸ tr×nh n¶y mÇm. Cã mÆt cña chÊt h÷u c¬ ®Æc thï hoÆc chÊt øc chÕ thÈm thÊu như ferulic vµ caffeic axit (Khoai t©y, chanh, d©u t»m, m¬) cã t¸c dông øc chÕ n¶y mÇm. 26 * Phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ sinh lý a) Ng©m nưíc: C¸c lo¹i h¹t ngñ do øc chÕ thÈm thÊu cÇn thay ®æi vµ chuyÓn ®æi nguån øc chÕ như ng©m h¹t trong nưíc ®Ó pha lo·ng hoÆc hoµ tan chÊt øc chÕ hoÆc chuyÓn ®æi thµnh chÊt trung gian xung quanh h¹t. b) Phư¬ng ph¸p suy tho¸I líp vá h¹t: • Bãc vá h¹t ®Ó ph¸ tÝnh ngñ nghØ cña h¹t. • Sö dông axÝt H2SO4 bµo mßn vá h¹t. • Ch©m chÝch vá h¹t. 27 c) Ph¸ ngñ b»ng nhiÖt ®é C¸c lo¹i h¹t cã yªu cÇu nhiÖt ®é ®Æc biÖt cho sù n¶y mÇm, thay ®æi c©n b»ng gi÷a chÊt øc chÕ vµ chÊt kÝch thÝch nã ®ưîc biÕn ®æi trong ph«i h¹t. d) Ph¸ ngñ b»ng ñ líp (Stratification) • C¬ së cña hiÖn tưîng ủ lớp nµy lµ t¨ng sù hót oxy cung cÊp n¨ng lưîng cho ph«i. • T¨ng ho¹t ®éng cña c¸c enzim catalase, phosphatase, alkinine, lipase vµ pedoxilase. • Ngoµi ra ñ líp cßn lµm thay ®æi c©n b»ng chÊt kÝch thÝch vµ chÊt øc chÕ do ®ã cã thÓ ph¸ vì tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t. 28 29 30 e. Dù tr÷ b¶o qu¶n sau khi chÝn ®Ó ph¸ ngñ Tr¹ng th¸i ngñ bÞ lo¹i bá nÕu b¶o qu¶n ë phßng nhiÖt ®é ®èi víi hÇu hÕt c¸c loµi. C¸c lo¹i h¹t ngò cèc nÕu b¶o qu¶n trong phßng nhiÖt ®é 15 - 20 oC tõ 1 - 2 th¸ng lµ hoµn toµn cã thÓ n¶y mÇm. HÇu hÕt c¸c lo¹i h¹t sau khi thu ho¹ch xö lý ñ líp vµ b¶o kh« lµ cã thÓ ph¸ ngñ. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 7/7/2015 6 31 B¶o qu¶n h¹t gièng trong kho l¹nh 32 f) Ph¸ ngñ b»ng ¸nh s¸ng • Cưêng ®é ¸nh s¸ng, ®é dµi bưíc sãng, quang chu kú cã ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t ngñ sinh lý. • Thêi gian chiÕu s¸ng còng cã ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t loµi ng¾n ngµy hoÆc dµi ngµy. g) Ph¸ ngñ b»ng t¸ch ph«i * T¸ch ph«i vµ cho sinh trưëng riªng rÏ nhưng cã liªn quan ®Õn ®ét biÕn. 33 * Chu kú néi sinh Cã nh÷ng giai ®o¹n c©y trång ®éc lËp víi m«i trưêng bªn ngoµi vµ tù ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh trưëng vµ ph¸t triÓn. C¸c giai ®o¹n như thÕ kÕ tiÕp nhau theo mét trËt tù nhÊt ®Þnh cña sinh trưëng ph¸t triÓn gäi lµ chu kú (circadian). Chu kú như trªn còng ¶nh hưëng ®Õn phư¬ng thøc n¶y mÇm, chóng ®ưîc ph©n lo¹i lµ chu kú mét n¨m vµ chu kú nhiÒu vßng trong n¨m. VÝ dô c©y rau muèi (Amaranthus retroflexus) theo dâi n¶y mÇm trong 72 th¸ng víi ®iÒu kiÖn ®ñ ®é Èm vµ nhiÖt ®é lµ 20oC thÊy cã 2 cùc ®¹i n¶y mÇm x¶y ra cùc ®¹i 1 lµ 8 - 10 th¸ng vµ cùc ®¹i 2 lµ 20 - 22 th¸ng. 34 * Tư¬ng t¸c gi÷a c¸c c¬ chÕ ngñ cña ®é ngñ s¬ cÊp • C¸c kiÓu ngñ ®· ®ưîc m« t¶ ë trªn nhiÒu khi kh«ng riªng rÏ chØ cã t¸c ®éng cña mét tr¹ng th¸i ngñ mµ nã kÕt hîp cña ngñ ngo¹i sinh vµ néi sinh. VÝ dô: ë h¹t cá lång vùc Ên §é (Oryzopsis hymennoides). • Khi ph¸ ngñ ph¶i dïng c¶ axit sulfuric ®Ó ph¸ vì vá h¹t (Ph¸ ngñ ngo¹i sinh) nhưng ®ång thêi ph¶i dïng GA3 ®Ó ph¸ ngñ néi sinh (trong trưêng hîp nµy lµ ngñ sinh lý). 35 • §«i khi h¹t kh«ng ë tr¹ng th¸i ngñ nhưng ®iÒu kiÖn bÊt lîi g©y ra tr¹ng th¸i ngñ cña nã. Nguyªn nh©n nµy ®Ó ph¸ ngñ cã thÓ xö lý ë c¸c ®iÒu kiÖn n¶y mÇm thuËn lîi. • Mét nghiªn cøu víi h¹t lóa m× mïa xu©n vµ lóa m¹ch mïa ®«ng cho biÕt ngñ thø cÊp cã thÓ t¸c ®éng bëi: 1) H¹t lóa m¹ch kh« xö lý nhiÖt ®é 50 – 900C 2) H¹t lóa m¹ch b¶o qu¶n 7 ngµy dưíi ®é Èm cao vµ 20oC 3) H¹t lóa mú xö lý trong thïng kÝn Èm ®é cao vµ nhiÖt ®é 50oC 4) §Æt h¹t lóa m× trong tèi 1 - 3 ngµy vµ nhiÖt ®é 20oC. 5. Ngñ thø cÊp 36 Xö lý h¹t kh« ë nhiÖt ®é 50oC b¾t buéc ngñ thø cÊp, 70oC yªu cÇu 4 giê vµ 90oC chØ cÇn 1 giê h¹t ®· ngñ thø cÊp. Sù g©y ngñ thø cÊp cã thÓ x¶y ra khi h¹t chÝn sinh lý tõ 15 ngµy ®Õn 1 th¸ng vµ cã thÓ tr¹ng th¸i ngñ kÐo dµi. §Ó lµm gi¶m giai ®o¹n ngñ dµi nµy b»ng xö lý Gibberellin 0.1%. Ngoµi nguyªn nh©n trªn ngñ thø cÊp cßn bÞ ¶nh hưëng bëi nhiÖt ®é, quang chu kú, hµm lưîng nưíc cao, nồng ®é ho¸ chÊt... Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 7/7/2015 7 37 Tæng hîp mét sè nguyªn nh©n vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ cña h¹t Nguyªn nh©n KiÓu ngñ BiÖn ph¸p ph¸ ngñ 1) H¹t kh« Ngñ thô ®éng Gieo h¹t trong m«I trưêng Èm 2) Do vá h¹t hoÆc h¹t cøng Ngñ thô ®éng ñ líp, suy tho¸I vá h¹t b»ng ho¸ chÊt, c¬ lý 3) NghØ cña ph«i: ChÊt KTST thÊp, chÊt ¦CST cao Ngñ sinh lý ñ líp-L¹nh (35-400F, Èm tõ 4-12 tuÇn 4) Ngñ kÐp: Vá h¹t + Ph«I Thô ®éng + Sinh lý ñ líp sau ®ã l¹i ñ líp 5) øc chÕ ho¸ häc: ChÊt øc chÕ ë vá qu¶ hoÆc vá h¹t øc chÕ tư¬ng quan Lo¹i bá líp thÞt qu¶ hoÆc vá h¹t 6) Ph«I chưa thµnh thôc Ngñ ®Ó tiÕp tôc ph¸t triÓn + B¶o qu¶n 4-6 tuÇn sau chÝn + ñ líp Êm vµ Èm + Nu«I c©y ph«I, t¸ch ph«i 7) Yªu cÇu ¸nh s¸ng Ngñ thø cÊp + ChiÕu ¸nh s¸ng tr¾ng + ChiÕu ¸nh s¸ng ®á + Gieo trång n«ng hoÆc trªn bÒ mÆt Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
File đính kèm:
- bai_giang_san_xuat_giong_va_cong_nghe_hat_giong_chuong_4_tra.pdf