Tài liệu Cơ sở di truyền chọn giống thủy sản - Nguyễn Kim Đường (Phần 1)

I của phân bào giảm nhiễm. Những cơ chế liên quan đến tiếp hợp cũng có thể liên 
quan đến quá trình trao đổi chéo. Một số sự kiện trong giảm phân có thể liên quan đến quá 
trình trao đổi chéo như: 
 - Sự tổng hợp ADN trước giảm phân và quá trình tái tổ chức hình thái nhiễm sắc 
thể. Trong trường hợp này đã quan sát thấy sự tổng hợp ADN ở pha S bị kéo dài, nên khi tế 
 145
bào bước vào tiền kỳ I chứa kết thúc. Những đoạn ADN tổng hợp muộn có thể liên quan 
tới sự trao đổi chéo. 
 - Trong nhiều trường hợp bộ tiếp xúc tham gia vào quá trình tiếp hợp của cặp 
nhiễm sắc thể tương đồng, nó có vai trò trong sự ghép đôi phân tử ADN, khi ấy ở vùng 
trung tâm của bộ tiếp xúc có thể xẩy ra sự trao đổi đoạn của vật chất di truyền. 
Về cơ chế và thời gian diễn ra quá trình trao đổi chéo đã hình thành hai nhóm giả thiết sau: 
 1. Trao đổi chép đã xẩy ra ở tiền kỳ I của giảm phân - trong giai đoạn sợi thô khi 2 
nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau và kết thúc vào cuối giai đoạn sợi thô khi 2 
nhiễm sắc thể tương đồng đẩy nhau ra. Về giả thiết này có thể dẫn ra đây một số bằng 
chứng như: 
 - Giai đoạn sợi thô là giai đoạn cuối cùng mà tác động vào đó sẽ làm thay đổi tần số 
tái tổ hợp. 
 - Sự hình thành của bộ tiếp xúc quan sát thấy ở đầu tiền kỳ I, nó được duy trì tới cuối 
giai đoạn sợi thô và phân hủy ở giai đoạn sợi đôi. Ở nhiều sinh vật đã quan sát thấy mối 
tương quan giữa sự hình thành bộ tiếp xúc với sự trao trao đổi chéo của các gen. VD. ở ruồi 
dấm bộ tiếp xúc được hình thành ở ruồi cái, ở chúng quá trình trao đổi chéo xẩy ra bình 
thường, ngược lại bộ tiếp xúc không quan sát thấy ở ruồi đực và trao đổi chép bị ức chế. 
Trên nhiễm sắc thể, điểm có tàn dư của bộ tiếp xúc tương tự với vị trí có chiasma. Ở 
thực vật đã tìm thấy nhiều đột biến gây hiện tượng không hình thành chiasma. Ở chúng cũng bị 
mất khả năng hình thành bộ tiếp xúc và trao đổi chéo bị ức chế. 
 - Sự tái bản ADN trước giảm phân bị đình trệ (kéo dài), nó kết thúc vào giai đoạn 
hợp sợi (zygoten) và giai đoạn sợi thô (pachiten). Ở những vùng chưa hoàn thành tái bản, 
ADN được tổng hợp ở các giai đoạn zygoten-pachiten để thiết lập các đoạn trống. 
 - Trong giai đoạn pachiten đã phát hiện thấy một protein đặc trưng gọi là R-protein 
(không có ở tế bào soma), protein này có tác dụng tăng khả năng phục hồi sợi ADN đơn, 
tăng khả năng tổng hợp ADN để lấp chỗ trống (tổng hợp ADN ở pachiten). Sự phục hồi 
(sữa chữa) ADN ở giai đoạn pachiten là sự phục hổi có hiệu quả mạnh nhất. 
Sự tổng hợp ADN để hoàn thiện những đoạn chưa kết thúc nhân đôi nhiễm sắc thể xẩy 
ra ở giai đoạn zygoten-pachiten có thể dẫn tới trao đổi vật chất di truyền giữa cặp nhiễm sắc 
thể tương đồng (quá trình này có thể diễn ra theo cơ chế sao chép chọn lọc). 
2. Trao đổi chéo có thể xẩy ra ở giai đoạn trước tiền kỳ I (trước giảm phân). Có thể xẩy 
ra ở giai đoạn gian kỳ (tĩnh kỳ). Ở đây có thể dẫn ra nhiều bằng chứng, như tác động vào giai 
đoạn S của gian kỳ và các giai đoạn trước đó đã gây nên sự biến đổi lớn về tần số trao đổi 
chéo. VD. tác động của nhiệt độ cao vào giai đoạn sinh trưởng của ruồi dấm làm tăng mạnh 
tần số trao đổi chéo. 
Như vậy, kết quả của sự trao đổi đoạn ADN ở giai đoạn sợi thô (pachiten) có thể 
được ấn định từ những giai đoạn trước đó. Sự trao đổi chéo xẩy ra như một chương trình, 
ghi nhận từ những giai đoạn trước giảm phân, còn bản thân tiền kỳ I của giảm phân được 
xem như là giai đoạn cuối và hoàn thiện trao đổi chéo. 
Một số yếu tố ảnh hưởng đến tần số trao đổi chéo 
1. Ở nhiều sinh vật, yếu tố giới tính có ảnh hưởng tới tần số trao đổi chéo. Ở ruồi 
dấm, khi lai phân tích dạng dị hợp thể F1 là ruồi đực, tần số trao đổi chéo bị ức chế, không 
thu được kiểu giao tử tái tổ hợp. Hiện tượng tương tự được quan sát thấy ở tằm cái và một 
số loài côn trùng khác (ở các cơ thể là dị giao tử giới tính). 
Sự sai khác kể về tần số trao đổi chéo ở giao tử đực và cái được quan sát thấy ở 
nhiều đối tượng. Người ta đã đưa ra chỉ số U = rf cái/rf đực. U > 1 phát hiện thấy ở các 
 146
động vật như chuột, ngựa, dê, , U < 1 quan sát thấy ở gà. Nghiên cứu về trao đổi chéo ở 
đôi nhiễm sắc thể giới tính ở cá đã phát hiện thấy những trường hợp sau, cá đực XY trở 
thành cá cái nhờ tác động của hormon, tần số trao đổi chéo của những con này tăng hơn 5 
lần so với những con đực bình thường. 
Sự sai khác về tần số trao đổi trong giảm phân của tế bào mẹ hạt phấn và tế bào mẹ 
đại bào tử ở thực vật chưa được nghiên cứu kỹ. Một số kết quả cho thấy rằng, sự sai khác 
này là không lớn. Ở hành nghiên cứu theo chỉ số chiasma cho thấy, trao đổi chéo tế bào mẹ 
của đại bào tử thấp hơn so với tế bào mẹ hạt phấn. 
2. Ảnh hưởng của kiểu nhân tới tần trao đổi chéo: Đặc điểm cấu trúc của bản thân 
nhiễm sắc thể có liên quan tới quá trình trao đổi chéo. Ở những vùng xung quanh tâm động, 
những vùng dị nhiễm sắc của nhiễm sắc thể trao đổi chéo thường xẩy ra ít hơn. Càng xa tâm 
động, trao đổi chéo càng có xu thế tăng lên, tuy nhiên ở vùng đầu mút của nhiễm sắc thể 
thường ít xẩy ra trao đổi chéo. 
Ở vùng dị nhiễm sắc trao đổi chéo thường biến động khá mạnh dưới tác động của các 
yếu tố ngoại cảnh. 
Các đột biến về cấu trúc nhiễm sắc thể như các đảo đoạn làm giảm rất mạnh tần số 
trao đổi chéo, các chuyển đoạn và một số mất đoạn cũng gây giảm tần số trao đổi chéo. 
Nhỡn chung, sự giảm tần số trao đổi chéo do các đột biến về cấu trúc nhiễm sắc thể có thể 
liên quan tới những khó khăn trong sự tiếp hợp của cặp nhiễm sắc thể tương đồng và sự 
giảm sức sống của những kiểu tái tổ hợp. 
Một số dạng đột biến về số lượng nhiễm sắc thể như cá thể một, thể không gây giảm 
tần số trao đổi chéo. Ở một số loài như ngô, dế, sự có mặt của một nhiễm sắc thể phụ B có 
thể làm tăng tần số trao đổi chéo. 
Các yếu tố di truyền di động trong genom có ảnh hưởng tới quá trình trao đổi chéo. 
Các nghiên cứu ở ruồi, ngô cho thấy, hoạt động của các yếu tố di truyền di động làm tăng 
tần số trao đổi chéo ở vùng lân cận. 
3. Những đột biến liên quan tới quá trình giảm phân có ảnh hưởng tới tấn số trao đổi 
chéo: Chúng có đặc điểm chung là làm giảm tần số này. Về cơ bản, do quá trình tiếp hợp 
của cặp nhiễm sắc thể đồng nguồn ở chúng bị ảnh hưởng. Ở nhiều loài thực vật như ngô, 
cà chua, lúa mạch, . . . đã phát hiện thấy các gen làm mất khả năng tiếp xúc của cặp nhiễm 
sắc thể tương đồng. Ở ngô đã tìm thấy dạng đột biến elongate ngăn cản sự phân chia giảm 
nhiễm II. Các trường hợp này tần số trao đổi chéo bị giảm mạnh. 
4. Tuổi sinh lý ảnh hưởng tới tần số trao đổi chéo: Ở ruồi dấm các lứa đẻ đầu có tần 
số trao đổi chéo cao hơn các lứa đẻ sau. Ở chuột đã phát hiện ra tương quan nghịch giữa 
tuổi ruồi đực và tần số trao đổi chéo. 
Ở cà chua, tần số trao đổi chéo ở chùm hoa đầu cao hơn so với các chùm hoa tiếp 
theo. Các nghiên cứu đã cho thấy, chùm hoa thứ nhất có tần số trao đổi chéo gấp 3 lần so 
với những chùm hoa tiếp theo. 
5. Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng tới tần số trao đổi chéo: Trong trường hợp khan 
hiếm thức ăn, VD: Ở ruồi dấm - sự nhịn đói của các cá thể F1 đã gây tăng tần số trao đổi 
chéo. Các cây trồng F1 trong điều kiện khó khăn, nghèo dinh dưỡng đã cho tần số trao đổi 
chéo cao hơn. 
Yếu tố nhiệt độ đó ảnh hưởng đáng kể tới sự thay đổi tần số trao đổi chéo. VD. ở 
ruồi dấm, nhiệt độ bất thuận thấp (9-130C) và cao (30-330C) làm tăng tần số trao đổi chéo. 
Nhiệt độ có thể làm tăng tần số trao đổi chéo ở những vùng riêng rẽ trên nhiễm sắc thể. 
Các tác nhân vật lý, hoá học khác nhau (và liều lượng của chúng) có tác động làm 
thay đổi tần số trao đổi chéo như: Các tia γ, rơnghen, . . . các chất hoá học gây đột biến, các 
 147
chất kháng sinh, cafein, các chất ức chế tổng hợp ADN, . . .. Các chất ức chế (vật lý, hoá 
học) có ảnh hưởng khá đa dạng tới quá trình trao đổi chéo. Nhìn chung, chúng có tác dụng 
tăng cường quá trình trao đổi chéo. 
Các khối đồng thích ứng của các gen 
Đó là khối liên kết các gen chặt chẽ, luôn được di truyền như một khối thống nhất, 
trọn vẹn. Những khối này có thể liên quan tới một nhiễm sắc thể trọn vẹn, một đoạn nhiễm 
sắc thể nào đó, mà ở đây rất hiếm hoặc không xẩy ra trao đổi chéo. Các gen trong khối này 
tương tác với nhau theo nhiều phương thức, tạo nên một giá trị thích ứng tốt nào đó tới môi 
trường sống. Các khối đồng thích ứng của các gen thường quan sát thấy phổ biến hơn ở 
những loài hoang dại, bán hoang dại. Các giống địa phường có độ thích ứng cao. Các khối 
đồng thích ứng có thể được hình thành ở cơ thế lai F1 do kết quả của cặp phối hợp tốt. 
Sự ức chế trao đổi chéo trong khối có thể do một trong những nguyên nhân sau: Tồn 
tại các đảo đoạn hay chuyển đoạn, vùng không hình thành các chiasma, do các gen trong 
nhóm rất sát nhau, . . .. 
Ở sinh vật tồn tại nhiều khối đồng thích ứng của các gen khác nhau. VD. khối gen liên 
quan tới chức năng sinh sản, khối gen liên quan tới hiện tượng khác biệt về cấu trúc của vòi 
nhụy của cái và vị trí của nhụy đực. Khối này bao gồm 7 locus kiểm tra các tính trạng sau: 
Độ dài của vòi nhụy, vị trí của bao phấn, tính không dung hợp giữa phấn và vòi nhụy, kích 
thước của hạt phấn, . . .. Khi xẩy ra tái tổ hợp có thể hình thành các cây tự phù hợp. 
Các cá thể F1 như là tiềm năng biến dị 
Mức độ dị hợp thể của gen ở con lai F1 có liên quan tới mức độ đa dạng về các kiểu 
gen ở quần thể phân ly F2. Các biến dị tái tổ hợp ở quần thể phân ly thu được do hai cơ chế 
là: Sự phân ly của các gen độc lập và trao đổi chéo đối với các gen liên kết, trong đó phần 
lớn trông chờ vào cơ chế trao đổi chéo. Không hiếm xẩy ra trường hợp là F1 mặc dù có 
nhiều gen ở trạng thái bị hợp thể, song phần lớn chúng được liên kết chặt, dẫn tới quần thể F2 
có phổ phân ly hẹp và tần số các kiều tái tổ hợp thấp. Trường hợp này thường gặp khi lai 
giữa các loài, loài phụ lân cận đã gây nhiều khó khăn cho việc chọn lọc các kiểu phân ly. 
Mục tiêu của chọn giống là tạo ra quần thể chọn lọc đa dạng có phổ rộng về các 
kiểu biến dị tái tổ hợp và tần số của chúng tăng, để có cơ hội chọn lọc được những kiểu 
hiếm, có giá trị cho việc tạo giống. 
Các cơ chế di truyền cơ bản gây nên sự hạn chế việc xuất hiện các biến dị di truyền ở 
quần thể phân ly từ kiểu dị hợp thể có thể thuộc 3 nhóm sau đây: 
 1. Các hạn chế liên quan tới những ảnh hưởng làm giảm tần số trao đổi chéo của 
các gen trên các nhiễm sắc thể ở kiểu nhân. 
 2. Sự gặp gỡ của các giao tử không mang tính chất ngẫu nhiên mà có tính chất chọn 
lọc, một số kiểu giao tử có thể có sức cạnh tranh kém, từ đó dẫn tới sự hạn chế xuất hiện 
một số kiểu tổ hợp nào đó. 
 3. Tác động của chọn lọc (đào thải) lên các giai đoạn khác nhau của vòng đời cá thể 
như: Hợp tử, phôi, cây con, . . . dẫn tới sự mất đi một số kiểu tái tổ hợp mà chúng có thể 
mang ý nghĩa cao cho vật liệu tạo giống. 
Nhiệm vụ của di truyền phục vụ cho chọn giống thể hiện ở chỗ cần có biện pháp 
khắc phục những hạn chế nêu trên, đưa ra những can thiệp nhằm tăng cường quá trình 
hiện thực hoá những biến dị di truyền tiềm năng của F1, để thu quần thể phân ly có tần số 
và phổ các biến dị di truyền lớn, đáp ứng cho việc chọn lọc. 
 148
Sự di truyền của các tính trạng liên kết với giới tính 
Như chúng ta đó biết, ở sinh vật đó có sự phân biệt về giới tính và sinh sản hữu tính 
thì trong bộ nhiễm sắc thể của chúng bao giờ cũng có một nhiễm sắc thể sinh dục bao giờ 
cũng chứa ít gen hơn, đặc biệt là các gen tham gia điều khiển các tính trạng thường. 
Nhiễm sắc thể sinh dục chủ yếu chứa các gen tham gia điều khiển các tính trạng thuộc về 
giới tính, tuy nhiên chúng cũng chứa một số ít các gen tham gia điều khiển các tính trạng 
khác. Các gen tham gia điều khiển các tính trạng khác nhưng nằm trên nhiễm sắc thể sinh 
dục thì được gọi là các gen liên kết với giới tính. Ngoài việc hoạt động theo các quy luật di 
truyền bình thường thì các gen này cũng có những quy luật riêng của chúng, trong phần này 
ta sẽ xem xét các quy luật riêng đó. 
Nhiễm sắc thể giới tính là nhiễm sắc thể đặc biệt, chúng nhỏ hơn và chứa ít cơ sở vật 
chất di truyền hơn các nhiễm sắc thể thường, đặc biệt là nhiễm sắc thể Y. Tuy nhiên, người 
ta cũng đã phát hiện được khá nhiều gen điều khiển các tính trạng không phải giới tính 
nằm trên các nhiễm sắc thể X và Y. 
Hai nhiễm sắc thể X và Y là hai nhiễm sắc thể không tương đồng, một số gen bên X 
không có bên Y, ngược lại một số gen bên Y lại không có alen tương ứng ở bên X. Số gen 
còn lại có cả bên X và bên Y. Như vậy, ở đôi nhiễm sắc thể XY có 3 vùng nhiễm sắc thể. 
Vùng tương đồng cho cả hai, vùng đặc trưng cho X, vùng đặc trưng cho Y. 
Nhìn chung, nhiễm sắc thể Y thường chứa nhiều chất dị nhiễm sắc, vì thế những gen 
đặc trưng của nhiễm sắc thể X được phát hiện nhiều hơn so với nhiễm sắc thể Y. 
1. Gen có ở bên X không có alen tương đồng bên Y 
Trường hợp này có thể lấy một số ví dụ điển hình về sự di truyền của gen kiểm tra màu 
mắt ở ruồi dầm. Trong nghiên cứu của mình, năm 1909 Morgan đã: 
• Cho lai ruồi đực mặt trắng (quy định bởi gen a) với ruồi cái mắt đỏ (quy định bởi gen 
A), thế hệ F1 thu được toàn ruồi mắt đỏ, thế hệ F2 thu được tỷ lệ phõn ly kiểu hình là 3 mắt 
đỏ : 1 mắt trắng, trong đó ruồi cái 100% mắt đỏ và ruồi đực 50% mắt đỏ, 50% mắt trắng. 
• Cho lai ruồi mắt trắng với ruồi đực mắt đỏ, thế hệ F1 đó không thu được kiểu hình 
đồng nhất như ở định luật I của Mendel mà có sự phân ly 100% ruồi cái mắt đỏ và 100% 
rồi đực mắt trắng. Như vậy trong trường hợp này ruồi cái F1 con gái có mắt giống bố và 
ruồi đực F1 con có mắt giống mẹ. Thế hệ F2 sự phân ly kiểu hình cũng không phải là 3 : 1 
mà chỉ là 1 : 1 ở từng nhóm giới tính. 
 Hình 5.1. Di truyền của tính trạng liên kết giới tính ở ruồi dấm 
 149
Giải thích hiện tượng này tác giả đã giả thiết: Các gen điều khiển tính trạng màu mắt 
của ruồi dấm chỉ có trên nhiễm sắc thể giới tính X mà không có trên nhiễm sắc thể Y, vì vậy: 
P Ruổi cái mắt trắng x Ruồi đực mắt đỏ 
 XaXa XAY 
 ↓ 
F1 XAXa 
100% mắt đỏ 
 XaY 
100% mắt trắng 
 ↓ 
F2 XAXa mắt đỏ 
XaXa mắt trắng 
 XAY mắt đỏ 
XaY mắt trắng 
Trong trường hợp các gen điều khiển các tính trạng kiên kết với giới tính mà giống 
đực là dị giao tử thì con cái có cặp nhiễm sắc thể giới tính là XX nên luôn có thể truyền 
cho con đực một nhiễm sắc thể chứa gen, còn con đực chỉ có một nhiễm sắc thể X nên chỉ 
có thể truyền cho con gái nhiễm sắc thể X chứa gen và truyền cho con đực nhiễm sắc thể Y 
không chứa gen. Vì vậy, các gen điều khiển các tính trạng liên kết với nhiễm sắc thể X đã 
có quy luật di truyền đối với các tính trạng này là di truyền chéo, bố cho con gái rồi cho 
cháu trai và mẹ cho con trai rồi cho cháu gái. 
2. Trường hợp gem nằm trên Y không có tương đồng trên X 
Trong trường hợp này tính trạng nghiên cứu chỉ di truyền theo dòng đực (khi các con 
đực là dị giao tử XY) và theo dòng cái (khi con cỏi là giao tử XY). Nói cách khác nhiễm sắc 
thể Y có mặt ở đâu thì tính trạng biểu hiện ở đó. 
Chúng ta hãy xem ví dụ sau: 
 Cá cái xám x Cá đực đốm 
 XX XYMa 
 ↓ 
 Giao tử đực↓ cái→ X X 
 X XX 
Cái xám 
XX 
Cái xám 
 YMa X YMa 
 Đực đốm 
X YMa 
 Đực đốm 
Trong trường hợp gen liên kết nhiễm sắc thể giới tính Y, vì chỉ có con đực mới có 
tinh trùng với nhiễm sắc thể Y chứa gen liên kết và cũng chỉ có các đực con mới nhận tinh 
trùng với nhiễm sắc thể Y chứa gen này. Vì vậy 100% các đực con đều có kiểu hình giống 
bố. Như vậy trong trường hợp gen điều khiển tính trạng liên kết trên nhiễm sắc thể sinh 
dục Y thì sẽ có bố di truyền trực tiếp cho con trai, không di truyền cho cho con gái. 
3. Gen nằm trên phần tương đồng của nhiễm sắc thể X và Y 
Trong trường hợp này gen có mặt trên 2 nhiễm sắc thể X và Y. Chúng ta hãy xem xét 
trường hợp sự di truyền của tính trạng tai có lông ở người do gen lặn (a) điều khiển, gen trội 
tạo nên trạng thái không có lông (hay bình thường). Ở đây quan sát thấy hiện tượng di truyền 
liên kết giới tính từng phần, ông truyền cho 1/2 cháu trai, bà truyền cho 1/2 cháu gái. 
Di truyền của các tính trạng liên kết giới tính có ý nghĩa quan trọng trong việc chọn 
lọc các cá thể đực cái. Đặc biệt khi gen liên kết giới tính chỉ thị cho sự phân biệt đực cái ở 
những giai đoạn sớm của đời sống (gà sọc, trứng tằm) thông qua những quy luật của các 
 150
tính trạng liên kết với giới tính, từ đó ta có thể chọn lọc được các cá thể đực cái theo mục 
tiêu đề ra của chúng ta. 
P 
Cái XaXa 
có lông 
x 
đực XAYA 
b. thường 
P cái XAXA 
có lông 
x 
đực XaYa 
bình thường 
F1 
(con) 
cái XAXa 
b. thường 
↓ 
đực XaYA 
b. thường 
F1
cái XAXa 
bình thường 
↓ 
đực XAYa 
bình thường 
F2 
(cháu) 
XaXa 
có lông 
↓ 
XAXa, 
XAXA 
F2
XAXA XAXa 
b. thường 
↓ 
 XAXa 
b. thường 
b. thường 
XAYa , XaYa 
b. thg , có lông 
VD: Các tính trạng: Màu lông vằn ở gà Plymouth, màu sắc chân gà Australop, màu 
đen của trứng tằm là các tính trạng liên kết của giới tính. 
Ở gà Plymouth gen B trội nằm trên nhiễm sắc thể X tạo cho gà mái có gặp nhiễm sắc 
thể giới tính XBY lông vằn (đen trắng), lông đen do gen b lặn điều khiển tạo cho gà trống 
có nhiễm sắc thể XbXb lông đen. Nếu cho giao 2 nhóm gà như vậy với nhau ta sẽ có: 
P Gà mái vằn x Gà trống đen 
 XBY ↓ XbXb 
F1 100% XbY lông đen 100% XBXb lông vằn 
 ↓ 
F2 50% XBY lông vằn 50% XBXb lông vằn 
 50% XbY lông đen 50% XbXb lông đen 
Trên cơ sở các nhóm gà với các màu lông khác nhau và độ rộng của băng sọc (vằn) 
người ta đã ứng dụng vào việc chọn gà con trống mái ngay từ một ngày tuổi. Trứng của 
tằm cũng được phân biệt giới tính ngay, dựa vào màu sắc của quả trứng, các trứng sẫm 
màu sẽ nở ra tằm đực và trứng sáng màu sẽ nở ra tằm cái. Tằm đực cho sản lượng kén cao 
hơn tằm cài từ 20-40%. 
TÓM TẮT CHƯƠNG 
 Chương này cung cấp cho người học các kiến thức về sự di truyền liên kết của các 
gen. Vì sao các gen lại phải liên kết với nhau trên nhiễm sắc thể, khi cùng nằm trên một 
nhiễm sắc thể các gen sẽ tạo với nhau thành một nhóm liên kết gen. Thế nào là liên kết 
hoàn toàn và liên kết không hoàn toàn giữa các gen, liên kết hoàn toàn hay không hoàn 
toàn giữa các gen phụ thuộc vào những điều kiện nào. Làm thế nào để xác định được vị trí 
các gen trên nhiễm sắc thể, làm thế nào để xác định được khoảng cách các gen trên nhiễm 
sắc thể, vẽ bản đồ của các gen trên nhiễm sắc thể như thế nào, . . . cũng sẽ được giải quyết 
ở đây. Khi các gen điều khiển các tính trạng thường nằm (liên kết) trên nhiễm sắc thể giới 
tính thì quy luật di truyền của chúng sẽ như thế nào. Ứng dụng của di truyền liên kết giới 
tính như thế nào. 
CÂU HỎI 
1. Vì sao các gen có sự liên kết trên các nhiễm sắc thể? Có bao nhiêu nhóm liên kết 
gen trong một tế bào đồng giao tử, dị giao tử? 
 151
2. Thế nào là liên kết hoàn toàn của các gen trên nhiễm sắc thể? Liên kết hoàn toàn 
của các gen có ý nghĩa như thế nào đối với sinh vật? 
3. Thế nào là liên kết không hoàn toàn của các gen trên nhiễm sắc thể? Liên kết không 
hoàn toàn của các gen có ý nghĩa như thế nào đối với sinh vật? 
4. Hãy trình bày các yếu tố ảnh hưởng đến trao đổi chéo của các nhiễm sắc thể. 
5. Hãy trình bày ý nghĩa của việc xây dựng bản đồ các gen trên nhiễm sắc thể. 
6. Hãy phân tích tiềm năng biến dị của con lai F1. 
7. Nhiễm sắc thể giới tính là gì? Hãy cho biết sự khác nhau giữa nhiễm sắc thể X và Y. 
8. Hãy trình bày các nhân tố quyết định và ảnh hưởng tới sự phân ly giới tính. 
9. Sự di truyền của các tính trạng liên kết giới tính là gì? Hãy cho biết các ứng dụng 
của sự truyền của các tính trạng liên kết giới tính. 
10. Hãy trình bày quy luật di truyền của tính trạng liên kết giới tính trong trường hợp 
gen điều khiển tính trạng nằm trên nhiễm sắc thể X. 
11. Hãy trình bày quy luật di truyền của tính trạng liên kết giới tính trong trường hợp 
gen điều khiển tính trạng nằm trên nhiễm sắc thể Y. 
12. Hãy trình bày quy luật di truyền của tính trạng liên kết giới tính trong trường hợp 
gen điều khiển tính trạng nằm đồng thời trên cả nhiễm sắc thể X và Y.