Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản - Chương V: Thận và sinh lý tiết niệu

iển có lẽ không cần thiết những thay đổi gì đó chức năng 
của thận. 
2.2 Cá xương nước ngọt 
2.2.1 Cấu trúc của vi quản thận 
Cấu trúc của VQT có quản cầu ở cá xương nước ngọt 
Vi quản thận của cá xương nước ngọt tiêu biểu bao gồm các miền sau: (1) một thể 
thận (thể Malpighi) có chứa một quản cầu được phân bố mao mạch tốt, (2) miền cổ có lông 
mịn với chiều dài có thể thay đổi, (3) một đoạn gần thứ nhất với riềm bàn chải, (4) một 
đoạn gần thứ hai với riềm bàn chải kém phát triển, (5) một đoạn trung gian nhỏ mà sự hiện 
diện có thể thay đổi, (6) một đoạn xa, và (7) hệ thống ống góp. 
Những sự khác nhau chính giữa các loài cá về vi quản thận thường liên quan đến 
đoạn cổ, đoạn trung gian và đoạn xa: chúng khác nhau về sự hiện diện hay không, dài hay 
ngắn, có hay không có lông mịn. 
2.2.2 Chức năng của thận ở cá xương nước ngọt 
Cá xương nước ngọt cùng với tất cả các động vật nước ngọt là những động vật điều 
hòa hyperosmotic. Sự nhạy cảm và điều hòa thành phần ion của máu được thực hiện bởi 
các hệ thống ngoại thận như mang cá. Thận chủ yếu gìn giữ các chất điện phân được lọc. 
Nước tiểu thì loãng, thường gần như không có Na+ và Cl- và thể tích của nó phải cân bằng 
với số lượng nước đi vào trong cơ thể từ môi trường loãng của động vật. Hai đặc trưng của 
ống thận là cần thiết đối với hoạt động hiệu quả của chức năng thận là: (1) một cơ chế tái 
hấp thu ion đơn hóa trị có hiệu quả, hoạt động trong sự liên kết với (2) một tính thẩm thấu 
ống thấp đối với nước của huyết tương được lọc. 
 SLĐVTS NVTư 
57 
Sự lọc quản cầu và lượng nước tiểu 
Lượng 
nước tiểu ở cá 
xương nước 
ngọt dĩ nhiên 
lớn hơn cá 
biển. Lượng 
nước tiểu 
thường được 
xem tương 
đương với 
tính thấm 
tổng cộng của 
bề mặt cơ thể đối với nước. Các yếu tố mà từ đó giúp xác định tính thấm nước qua bề mặt 
cơ thể cũng giúp xác định lượng nước tiểu. 
Lượng nước tiểu và GFR có liên hệ chặt 
chẽ và thường là tương quan thuận; bởi vì một tỉ 
lệ gần như cố định của nước được lọc bởi quản 
cầu được tái hấp thu bởi các ống. Sự liên hệ chặt 
chẽ bởi lượng nước tiểu và GFR chứng tỏ sự hoạt 
động gián đoạn của quản cầu thận, vì khó mà giải 
thích bằng phương thức khác nào đó về những 
thay đổi lớn lao về GFR và lượng nước tiểu với sự 
thay đổi rất ít hay không có trong thành phần 
muối của nước tiểu và sự tái hấp thu nước gián 
đoạn. Vấn đề cần nghiên cứu là sự gián đoạn này 
là sự thay đổi về số lượng của quản cầu hoạt động 
hay sự thay đổi hoạt động đồng dạng khắp các vi 
quản thận. 
Chức năng của ống 
* Sự tái hấp thu các chất điện phân 
Một khi dịch siêu lọc huyết tương đi vào 
phần xoang của vi quản thận nó bắt đầu di chuyển 
xuống ống, được hướng dẫn bởi áp lực lọc thuần 
túy được xác nhận là lực đẩy chủ yếu, nó được bổ 
sung bởi hoạt động của các lông mịn hay sự co 
thắt giống như nhu động của các đoạn ống cấu tạo 
bởi các tế bào cơ trơn. 
Na+ và Cl- được tái hấp thu gần như hoàn 
toàn từ dịch siêu lọc. 
Na+ được tái hấp thu tích cực từ các xoang ống trong sự kết hợp thụ động của Cl-. 
K+ có thể kinh qua vừa tiết thực sự hay sự tái hấp thu thực sự chống lại độ lệch nồng độ 
của nó. Nồng độ trong nước tiểu của K+ và Na+ thay đổi thuận nghịch ở cá sucker trắng 
H.23 Hoạt động của VQT ở cá xương 
nước ngọt 
H.22 Ðặc điểm NÐTT của cá xương nước ngọt 
 SLĐVTS NVTư 
58 
(Catostomus commersonii). Sự kiện này được giả thiết có sự hiện diện của một bơm trao 
đổi ion Na+ đối với K+. Một sự giải thích khác đối với sự liên hệ bên trong của Na+ và K+ 
là rằng nếu tính thấm của các thượng bì ống đối với Na+ cao hơn đối với các anion nào đó 
hiện diện trong nước tiểu tạo thành, K+ có thể thay thế cho Na+ để cân bằng điện thế anion 
tổng cộng, khi Na+ được tái hấp thu đặc biệt cao. 
Mg2+ và Ca2+ được tái hấp thu mạnh mẽ chống lại sự sai biệt về nồng độ của 
chúng. Sự tái hấp thu tích cực của các chất điện phân từ lọc dịch xảy ra ít nhất một phần 
không có sự kết hợp thẩm thấu của nước; như vậy đoạn xa và hệ thống ống góp phải gần 
như không thấm đối với nước. 
* pH của nước tiểu 
Nước tiểu cá xương nước ngọt là đặc trưng acid như trong các cá xương biển. 
Không giống cá xương biển, sự acid hóa ở cá xương nước ngọt liên hệ tới một hệ thống 
carbonic anhydrase (CA) nhạy cảm với Diamox (acetazolamide) có vai trò quan trọng 
trong sự tái hấp thu bicarbonate. Trường hợp này cho thấy giống như hữu nhũ, hệ thống 
nhạy cảm Diamox định vị trong đoạn gần II. Nếu carbonic anhydrase bị ức chế bởi 
Diamox, sự tái hấp thu của HCO3-, Na+, K+ và Cl- bị giảm (nồng độ trong nước tiểu của 
chúng gia tăng) và nước tiểu bị kiềm hóa. 
* Sự hấp thu glucose 
Ðoạn đầu của ống gần được cho rằng có vai trò trong sự tái hấp thu những thành 
phần hữu cơ của huyết tương được lọc như glucose, amino acid và các đại phân tử. 
Oguri (1968) nhận thấy rằng glucose được tái hấp thu lớn lao nhưng không bao giờ 
hoàn toàn được loại khỏi dịch lọc của cá xương nước ngọt. Ðiều này có lẽ do chiều dài 
tương đối ngắn của đoạn gần I trong phần lớn cá xương nước ngọt. Thường thường những 
hàm lượng đường trong nước tiểu cao nhất được tìm thấy trong cá có hàm lượng đường 
máu cao nhất. 
* Sự bài tiết của các hợp chất nitơ 
Số lượng nitơ tổng cộng được bài tiết trong nước tiểu của các loài cá khác nhau 
thay đổi từ 2,5-24,5%. Các nitơ này có nguồn gốc chủ yếu từ thức ăn. Cá được cho ăn, nitơ 
hữu cơ trong nước tiểu lớn hơn nhiều so với cá nhịn đói. Smith (1929b) đã tìm thấy sự 
phân bố của vài thành phần chứa nitơ khác nhau trong nước tiểu của 8 loài cá nước ngọt 
theo thứ tự độ nitơ giảm dần: creatine, urea, ammonia, amino acid, uric acid và creatinine. 
TMAO hiện diện trong nước tiểu của phần lớn cá xương biển thì không tìm thấy trong 
nước tiểu của cá chép (Cyprinus carpio). 
Ở cá xương nước ngọt, mang là con đường chính qua đó ammonia và urea, các 
chất thải nitơ chính, được loại khỏi cơ thể. Thận chỉ góp phần loại thải những thành phần 
nitơ nhỏ bé chẳng hạn như creatine và uric acid. 
* Sự điều chỉnh của thận trong sự bài tiết muối và nước trong môi trường có muối 
Trong tự nhiên thận cá xương nước ngọt ít được đòi hỏi để điều chỉnh đối với 
những thay đổi NĐTT của môi trường. Tuy nhiên nhiều cá nước ngọt có thể tồn tại qua 
 SLĐVTS NVTư 
59 
những thời gian dài trong môi trường muối loãng. Ví dụ cá vàng (Carassius auratus) có 
thể sống trong 1/2 độ mạnh nước biển trong vài tháng. Những điều kiện môi trường này là 
không bình thường và có thể luôn luôn được tránh nếu cá được chọn một trong các môi 
trường trên. Ðiều đáng ngạc nhiên là ngay cả các loài hẹp muối cũng có thể sống trong 
những điều kiện có muối với NĐTT của môi trường không tương đương hay cao hơn dịch 
cơ thể của nó và với chất hòa tan trong dung môi chiếm ưu thế là NaCl. Cá chỉ cần giảm 
sự sản xuất nước tiểu bởi thận và NaCl đi vào ngang qua mang. Những điều chỉnh chủ yếu 
này có thể được thực hiện trong thời gian vài phút hay ở phần lớn cá là 1-2 giờ. Ða số cá 
xương nước ngọt có thể cải tiến kiểu hoạt động về sự điều hòa trong môi trường có muối 
bằng cách gia tăng nồng độ thẩm thấu của nước tiểu. Sự điều chỉnh này của các ống thận 
đòi hỏi vài giờ đến vài ngày và không được quan sát trong các thí nghiệm ngắn hạn. Nếu 
cá xương nước ngọt được cho phép vài giờ hay vài ngày để thích ứng với một môi trường 
có muối, sự tái hấp thu ống của các ion hóa trị 1 sẽ dần dần giảm xuống. 
Tóm lại, sự điều chỉnh chủ yếu và hiệu quả nhất đối với sự gia tăng NĐTT của môi 
trường bên ngoài là sự giảm GFR được thực hiện bởi sự ngừng hoạt động liên tục các 
quản cầu riêng biệt hay một phần của các quản cầu. Nếu độ muối bên ngoài đạt gần 
NĐTT của dịch cơ thể, sự lọc quản cầu ngừng hoàn toàn và các quản cầu bắt đầu teo lại. 
2.3 Cá xương biển 
2.3.1 Cấu trúc của vi quản thận 
 - Cấu trúc của VQT có quản cầu 
Một đơn vị thận tiêu biểu của một cá xương biển bao gồm các miền sau: (1) tiểu thể 
Malpighi có chứa các quản cầu, (2) một đoạn cổ có chiều dài thay đổi, (3) 2 hay 3 đoạn 
gần là thành phần quan trọng của đơn vị thận (đoạn thứ nhất của 3 đoạn này thì tương tự ở 
mức độ siêu cấu trúc với các ống lượn gần của hữu nhũ), (4) một đoạn trung gian mà sự 
hiện diện có thể thay đổi giữa đoạn lượn gần I và II, (5) ống góp, và (6) hệ thống ống tập 
trung. 
 - Cấu trúc của VQT không có quản cầu 
Cá xương biển có VQT không quản cầu hiện diện ở 6 họ, 13 giống và 23 loài. Vi 
quản thận chỉ bao gồm hai miền: (1) một đoạn đầu với riềm bàn chải và (2) một hệ thống 
ống dẫn góp ở cuối. Phần lượn gần của VQT không quản cầu thì giống tương đối với đoạn 
gần thứ hai của VQT có quản cầu, và hệ thống ống dẫn góp ở cá xương biển có VQT 
không quản cầu thì rất giống với cá xương biển có VQT có quản cầu. 
2.3.2 Chức năng của thận ở cá xương biển 
Thận của cá xương biển là một cơ quan chuyên môn hóa về chức năng. Cấu trúc 
tương đối đơn giản của vi quản thận thiếu đoạn xa (là đặc trưng của nhiều loài rộng muối 
và gần như ở tất cả các loài cá nước ngọt) với các quản cầu thoái hóa hay vắng mặt là điều 
cần thiết vì thận hoạt động trong kiểu phức tạp của động vật điều hòa tình trạng NĐTT 
thấp hơn NĐTT của môi trường (hypoosmotic). Chức năng chuyên môn hóa này là bài tiết 
Mg2+ và SO42-, là những sản phẩm của sự điều hòa thẩm thấu hơn là chất thải của quá trình 
trao đổi chất. Chúng đi vào ruột từ nước biển được uống một cách cố ý bởi cá như sự thay 
thế ban đầu lượng nước bị mất do thẩm thấu ngang qua bề mặt cơ thể. Một tỉ lệ nhỏ của 
 SLĐVTS NVTư 
60 
các ion hóa trị 2 
được uống 
(thường < 20%) 
thấm qua màng 
nhầy ruột đi vào 
trong máu. Có 
những bằng 
chứng giá trị 
cho thấy tất cả 
Mg2+ và SO42- 
hấp thu được 
bài tiết duy nhất 
bởi thận (Hickman, 1968c). Các ion khác, một cách đáng kể là Na+, Cl-, K+ và Ca2+, cũng 
được hấp thu từ ruột và xuất hiện trong nước tiểu nhưng thận không phục vụ như một 
phương thức duy nhất cho sự bài tiết của ion nào đó trong số chúng. Bởi vì ưu thế của thận 
cá xương biển là sự tiết MgSO4, các quản cầu đã trở nên cấu trúc dư thừa. Hậu quả là tất cả 
các mức độ thoái hóa quản cầu đều hiện diện trong những cá xương hẹp muối, từ những cá 
có quản cầu phân bố mạch tốt đến những cá thiếu tất cả quản cầu. Các cá xương có VQT 
không quản cầu hoàn toàn được phát tán một cách ngẫu nhiên trong nhiều nhóm cá thuộc 
các bộ khác nhau; mặc dầu đã tìm thấy tất cả các nhóm cá của các họ nào đó hoàn toàn có 
VQT không quản cầu. 
Trong số các cá xương biển có VQT có quản cầu thì bề mặt lọc tổng cộng hay số 
lượng và kích thước quản cầu cho thấy cá xương biển tổng quát ít có quản cầu phát triển 
tốt như cá xương nước ngọt. 
* Chức năng của ống 
 + Thành phần nước tiểu 
Mg2+ là chất điện phân có trong tất cả các loài cá xương biển khác nhau, đó là 
cation ưu thế, và Cl- là anion ưu thế trong nước tiểu. Nồng độ SO42- thường kém hơn phân 
nửa của Mg2+ nhưng thỉnh thoảng có thể vượt quá Mg2+. 
Nồng độ của Na+ và K+ trong nước tiểu bình thường thấp và không phụ thuộc 
GFR. Phosphate nước tiểu dẫn xuất hoàn toàn từ thức ăn vì nó rõ ràng không có trong 
nước biển. 
Tỉ lệ U/P của Ca2+ luôn luôn lớn hơn 1 nhưng không giống như Mg2+ và SO42-, 
Ca2+ được bài tiết bởi những con đường khác không được biết rõ như bởi thận. 
 + Sự tiết ion hóa trị 2 của ống VQT 
Nồng độ nước tiểu của Mg2+, SO42- thì thường lớn hơn nồng độ của chúng trong 
huyết tương. Tỉ lệ U/P của Mg2+ và SO42- có thể đạt 100-300 chứng tỏ các ion này được 
tiết tích cực vào trong nước tiểu. 
Có ít nhất 2 hệ thống tải ion hóa trị 2, một cho các anion và một cho các cation. 
Bằng chứng là việc tiêm MgCl2 vào cơ làm giảm sự tiết Ca2+ và tiêm Na2S2O3 làm giảm sự 
tiết SO42-. 
H.24 Ðặc điểm NÐTT của cá xương biển 
 SLĐVTS NVTư 
61 
Tỉ lệ U/P của HPO42- thường lớn hơn 1 và 
có thể vượt quá 50 chứng tỏ nó được tiết thuần túy 
vào trong ống. Sự tiết HPO42- có lẽ được kết hợp 
với hàm lượng phosphate khẩu phần và cường độ 
của sự giải phóng từ dự trữ phosphate mô. 
 + Sự tiết ion H+ 
Nước tiểu cá xương biển thường biến động 
ở giới hạn acid và cơ chế tiết ion H+ là một cơ chế 
độc lập với hệ thống enzyme carbonic anhydrase 
(C.A). pH nước tiểu cá xương biển Sculpins hầu 
như hoàn toàn không bị ảnh hưởng bởi sự tiêm 
phosphate hữu cơ hay bicarbonate hay chất ức chế 
C.A là acetazolamide cho thấy, tương tự như cá sụn 
nhưng khác với cá xương nước ngọt, pH nước tiểu 
của cá xương biển được cố định về phía acid. 
 + Sự bài tiết các sản phẩm cuối cùng nitơ 
Một vài chất thải nitơ hiện diện trong nước 
tiểu ở cả hai cá xương biển quản cầu và không 
quản cầu nhưng những chất này chỉ chiếm tỉ lệ (%) 
nhỏ của nitơ tổng cộng được bài tiết bởi cá. 
Ammonia, urea và TMAO, những sản phẩm nitơ 
cuối cùng chính của cá xương được bài tiết lớn lao 
qua bề mặt mang. Tuy vậy thận cần thiết để bài tiết những vật chất nitơ có độ khuếch tán 
kém như creatine, creatinine và uric acid. 
 + Sự tái hấp thu thuộc ống của các chất điện phân 
Ở tất cả cá xương biển, các ion hóa trị 1 như Na+, K+ và Cl-, do lọc hay ngấm vào 
ống, được tái hấp thu tích cực. Ở các hình thức VQT có quản cầu, số lượng của NaCl được 
lọc và được tái hấp thu có thể vượt xa số lượng MgSO4 được tiết, và các ion hóa trị 1 được 
thải chủ yếu qua mang. 
+ Sự tái hấp thu thuộc ống của glucose 
Glucose được tái hấp thu hoàn toàn ở cá xương biển có VQT có quản cầu hay 
không quản cầu (bình thường vắng mặt hay xuất hiện chỉ với những số lượng vết). 
2.4 Cá xương rộng muối 
2.4.1 Cấu trúc của vi quản thận 
Vi quản thận của cá Southern flounder (Paralichthys lethostigma) 
Ở loài này vi quản thận bao gồm các miền sau: một quản cầu được phân bố mạch 
tương đối nghèo, nhỏ; một đoạn cổ có lông, nhỏ, chiều dài trung bình; một đoạn gần thứ 
H.25 Hoạt động của VQT ở cá 
xương biển 
 SLĐVTS NVTư 
62 
nhất; một đoạn gần thứ hai; một ống xa và một hệ thống ống dẫn góp. Các đoạn xa tương 
tự với những gì được quan sát ở cá xương nước ngọt hay ở các hình thức tiến hóa hơn bao 
gồm lưỡng cư. 
So sánh 
Sự thay đổi thì gần như rõ ràng ở những đoạn trung gian và ở đoạn xa. Đoạn trung 
gian có thể vắng mặt hay hiện diện hay không xác định được; nhưng một cách tương ứng, 
các đoạn trung gian đã được hình thành chỉ với cá di cư xuôi dòng (di cư ra biển: 
catadromous) nào đó hay các hình thức rộng muối nước ngọt mà cả 2 dành phần lớn đời 
sống trưởng thành của chúng ở nước ngọt. 
Sự thay đổi tương tự xảy ra đối với đoạn xa. Một điều thú vị là đoạn xa chỉ thiếu ở 
các loài rộng muối mà dành phần lớn đời sống của chúng ở môi trường nước biển (di cư 
ngược dòng: anadromous); vì các cá xương hẹp muối biển tiêu biểu cũng không có đoạn 
xa. 
2.4.2 Chức năng của thận ở cá xương rộng muối 
Các cá xương rộng muối có thể tồn tại trong một giới hạn rộng của các nồng độ 
muối bằng cách thay đổi dần dần sự điều hòa dịch cơ thể khi được thích ứng đối với cả môi 
trường hyperosmotic cũng như hypoosmotic. Theo Gunter (1952), khái niệm này bao gồm 
cả những hình thức di cư ngược dòng và xuôi dòng nhưng ngoại trừ các loài chỉ đôi khi đi 
vào các vịnh có độ muối thấp. 
 Sự phát triển của thận 
Có khuynh hướng cho rằng vi quản thận cá rộng muối có sự tương đương với cá 
hẹp muối của môi trường chính. Nhưng tổng quát cá xương rộng muối có các quản cầu 
phát triển tốt. 
Có một sự liên hệ xác định giữa sự phát triển quản cầu và tập tính sống. Cá xương 
biển rộng muối sống ở môi trường có độ muối thấp, trung bình có số lượng quản cầu nhiều 
hơn cá rộng muối ở môi trường có độ muối cao. 
Như vậy, các loài rộng muối tiêu biểu có những tỉ lệ lọc cao hơn một cách có ý 
nghĩa khi ở nước ngọt so với khi ở biển, tương ứng với giải phẫu học về quản cầu. 
 Những điều chỉnh sinh lý đối với thay đổi nồng độ muối 
Phần lớn, nếu không nói là tất cả, các thành phần cấu trúc của vi quản thận cho thấy 
là tích cực điều chỉnh để tạo ra sự thích ứng trong toàn thể cơ quan (vi quản thận và thận). 
Những điều chỉnh quản cầu và ống không nhất thiết xảy ra đồng thời hay cùng hiệu quả 
đối với thay đổi nồng độ muối theo 2 hướng mặc dầu cả hai hầu như chắc chắn được kết 
hợp bởi một hệ thống điều hòa không xác định rõ. Sự bài tiết nước và các chất điện phân rõ 
ràng đáp ứng với một sự thay đổi của các hormone và chất trích từ tuyến nhưng ở hiện tại 
không có một hormone riêng biệt nào được xác định rõ ràng để điều hòa trạng thái chuyên 
biệt nào đó của chức năng này. 
 * Sự lọc quản cầu 
 SLĐVTS NVTư 
63 
Cá rộng muối đã thích ứng với nước ngọt khi đi vào môi trường biển sẽ giảm GFR 
và lượng nước tiểu. Biên độ của những thay đổi này khác nhau ở những loài khác nhau. Ở 
cá chình Nhật Bản (Anguilla japonica), sự thích ứng của thận đối với nước biển là một quá 
trình điều chỉnh 2 giai đoạn. Khi cá chình Nhật Bản nước ngọt được vận chuyển vào trong 
nước biển, GFR và lượng nước tiểu giảm khoảng 30% tỉ lệ của chúng trong nước ngọt 
trong vòng 6 giờ. Sau đó khi cá chình đã trở nên thích ứng hoàn toàn với nước biển, GFR 
hồi phục và có thể tương đương hay thậm chí vượt xa GFR trung bình của cá chình đã 
được thích ứng với nước ngọt. Ở cùng thời điểm này tính thấm nước của ống gia tăng. Kết 
quả là lượng nước tiểu tiếp tục giảm trong khi GFR gia tăng vì sự tái hấp thu nước được 
lọc của ống được gia tăng nhiều hơn tỉ lệ lọc được gia tăng. 
Ðáp ứng của cá 
khi đi vào môi trường 
nước biển là sự giảm tức 
thời GFR như là một thích 
ứng nhất thời giúp cho cá 
giảm sự mất nước, đáp 
ứng này xảy ra trong vài 
giờ. Trong thời gian đó 
tính thấm của thượng bì 
ống đối với nước gia tăng 
dần dần vượt quá sự gia 
tăng GFR. Cá Southern 
flounder trưởng thành di 
cư về phía biển trong mùa 
thu, đẻ trong mùa đông ở 
thềm lục địa và sau đó trở 
về môi trường muối loãng 
của đầm lầy và cửa sông. 
Ở những cá này GFR có 
hiện tượng thay đổi theo 
mùa. Những thí nghiệm 
với cá flounder cái được 
bắt và giữ qua năm trong 
một ao ở cửa sông cho 
thấy GFR cao trong mùa hè và rất thấp, thậm chí bằng 0, trong mùa đông (Hickman, 
1968a). Ðây là một thích ứng có lợi cho cá trong điều kiện tự nhiên khi mùa hè chúng sống 
trong môi trường có độ muối loãng và mùa đông sống trong môi trường có độ muối cao. 
Tuy nhiên, không có sự thay đổi theo mùa có ý nghĩa về độ mặn trong ao chứa cá flounder 
thí nghiệm. Như vậy ngoài yếu tố độ mặn, sự thay đổi hoạt động quản cầu theo mùa còn 
được điều khiển bởi yếu tố môi trường như nhiệt độ, thời gian chiếu sáng và yếu tố nội 
sinh như độ thành thục sinh dục. 
 * Chức năng của ống 
Ðối với những cá đã thích ứng với môi trường biển khi vào nước ngọt, hai điều 
chỉnh của ống xảy ra: (1) sự đình chỉ gần như hoàn toàn sự tiết thuộc ống về Mg2+ và 
SO42-, và (2) sự giảm tính thấm nước thuộc ống. Sự thay đổi thứ nhất gần như tức thời khi 
cá ngừng uống nước biển, thời gian lâu hơn được đòi hỏi cho sự phát triển tính không 
thấm nước của ống. Ðiều này thay đổi đối với những loài khác nhau và những yếu tố khác 
H.26 Hoạt động của VQT ở cá xương rộng muối 
 SLĐVTS NVTư 
64 
nhau như kích thước cơ thể, nhiệt độ. Các loài rộng muối rất nhỏ như Fundulus 
heteroclitus, F. kansae và Periophthalmus sp. dường như chịu đựng đặc biệt của sự thay 
đổi độ mặn đột ngột. Trong các mẫu nhỏ của cá bơn flounder Platichthys flesus được 
chuyển nhanh chóng từ nước biển vào nước ngọt, nồng độ thẩm thấu nước tiểu giảm chậm 
rồi nhanh chóng khoảng 6 giờ sau khi chuyển. Sự điều chỉnh hoàn toàn đòi hỏi 3-4 ngày 
trong loài này. Trong thời gian này, sự điều chỉnh Na+ nước tiểu gia tăng đáng kể. Trong 
các mẫu lớn (1 kg) Southern flounder rộng muối, Platichthys lethostigma, thận cần 12-24 
giờ để bắt đầu sự tạo thành nước tiểu loãng. Nếu sự vận chuyển vào nước ngọt là đột ngột, 
Mg2+ và SO4- rõ ràng biến mất trong nước tiểu và được thay thế bằng những nồng độ cao 
của Na+ và Cl-, sau đó giảm dần dần khi các ống thận phát triển tính không thấm hiệu quả 
đối với nước để cho phép sự tái hấp thu các ion hóa trị 1 mà không có sự kết hợp của nước.